动物生理学课件

2.体液调节(humoral regulation)

机体的内分泌细胞能产生某些特异性化学物质（如激素），通过血液循环输送到全身各处，对某些特定的组织起作用，以调节机体的新陈代谢、生长、发育、生殖等机能活动，这种激素调节就属于体液调节。 特点：出现缓慢，作用部位较广泛，持续时间较长。

在人和大多数高等动物具有神经调节和体液调节两种机制，二者相辅相成，共同完成机体机能调节的任务。大多数内分泌腺也直接或间接地受到神经系统的控制，从而使体液调节成为神经调节的一环，相当于反射弧传出路径上的一个延续部分，这种情况称为神经—体液调节（neurohumoral regulation）。因此，可以认为神经调节是高等动物机体最主要的调节方式，处于主导地位。 3.自身调节(autoregulation)

是指细胞、组织、器官在不依赖于外来的神经或体液调节情况下，自身对刺激发生的适应性反应过程。如回心血量增加时，心肌细胞初长度增大，心肌收缩力量增强，使心脏中血容量变化不大。一般说来，自身调节的调节幅度较小，也不十分灵敏，但对生理功能的调节仍有一定意义。 （二）机体机能活动的调控模式

1.非自动控制系统象各种有害刺激引起动物应激这样的调节活动，刺激决定着反应，而反应不能改变控制部分的活动，属开环系统。这种控制系统无自动控制的能力，只要刺激存在，反应就将继续下去。非自动控制系统在体内不多见。 2.反馈(feedback)控制系统由控制部分(中枢)发出的信息可改变受控部分(效应器)的状态，而受控部分反过来又发出信息、把接受控制的状态结果不断地报告给控制中抠，使控制中枢得以参照实际情况不断纠正和调整发出的信息，以达到对受控部分精确的调节,是闭环系统。这种由受控部分送回到控制中枢的信息称为“反馈”信息，这种调节方式称为反馈调节。

负反馈(negative feedback)：如果反馈信息可使控制中枢的初始控制信息减弱，称为负反馈。

正反馈(positive feedback)：如果可使控制中枢的原始信息加强，则称为正反馈。

3.前馈（feedforward）控制系统所有条件反射均属于前馈控制系统。在前馈控制系统中监测装置（感受器）不是检测输出变量的波动，而是直接检测到干扰信息（条件刺激）后发出前馈信息，作用于控制系统，调整控制信息以对抗干扰信息对受控系统的作用，从而使输出变量保持稳定。它可以避免反馈调节的波动性和反应滞后，更好地保持稳态，其预见性更具有适应性意义。但前馈控制引起的反应也有可能失误，如见到而未吃到食物时的唾液分泌。

第二节细胞的基本功能

一、细胞膜结构及物质转运功能

细胞膜是细胞表面一层连续而封闭的界膜，又称质膜或浆膜，细胞内部也存在着类似细胞膜的膜性结构，围成各种细胞器，实现细胞内空间上的区域化和功能上的有序化。因此，膜的三层结构被认为是细胞中普遍存在的基本结构，统称为单位膜或生物膜。

（一）膜的化学组成和分子结构

在电子显微镜下分为三层的各种膜性结构主要由脂类、蛋白质和糖类等物质组成，一般都是以蛋白质和脂质为主，糖类只占极少量。

目前流体镶嵌模型(fluid mosaic model)得到较多实验事实支持并为大多数人所接受。这一假想模型的基本内容是:膜的共同结构特点是以液态的脂质双分子层为基架，其中镶嵌着具有不同分子结构和不同生理功能的蛋白质，后者主要以α-螺旋或球形蛋白质的形式存在。

1.脂质双分子层（lipid bilayar）膜的脂质中以磷脂类为主，约占脂质总量的70％以上；其次是胆固醇，一般低于30％；还有少量属鞘脂类的脂质。近年来发现，膜结构中含量相当少的磷脂酰肌醇，几乎全部分布在膜的靠胞浆侧；这种脂质与细胞接受外界影响、并把信息传递到细胞内的过程有关。

磷脂的基本结构是：一分子甘油的两个羟基同两分子脂酸相结合，另一个羟基则同一分子磷酸结合，后者再同一个碱基结合。根据这个碱基的不同，动物细胞膜中的磷脂主要有四种(图1-2)：磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰丝氨酸和磷脂酰肌醇。所有的膜脂质都是一些双嗜性分子，磷脂的一端的磷酸和碱基是亲水性极性基团，另一端的长烃链则属疏水性非极性基团。鞘脂类的基本结构和磷脂类似，但不含甘油。胆固醇结构很特殊，它含有一个甾体结构(环戊烷多氢菲)和一个8碳支链。通过对红细胞膜所作的化学测定和计算，提出的双分子层模型中，每个磷脂分子中的极性基团都朝向膜的外表面或内表面，而非极性基团则在膜的内部两两相对。脂质分子的这种定向而整齐的排列，从热力学角度分析，包含的自由能最低，因而最为稳定，可以自动形成和维持。根据同样的原理，如果让脂质分子在水溶液中受到激烈扰动时，脂质有可能形成含水的小囊，但这囊只能是由脂质双分子层形成。这种人工形成的膜囊，称为脂质小体，似人造的细胞空壳，有很大的理论研究和实用价值。

脂质的熔点较低，膜中脂质分子在一般体温条件下是呈液态的，即膜具有某种程度的流动性。脂质双分子层在热力学上的稳定性和它的流动性，能够说明何以细胞可以承受相当大的张力和外形改变而不致破裂，而且即使膜结构有时发生一些

较小的断裂，也可以自动融合而修复，仍保持连续的双分子层的形式。当然，膜的这些特性还同膜中蛋白质和膜内侧某些特殊结构(称为细胞骨架)的作用有关。应该指出的是，膜的流动性一般只允许脂质分子在同一分子层内作横向运动，由于分子的双嗜性，要脂质分子在同一分子层内作“掉头”运动，或由一侧脂质层移到另一侧脂质层，这意味着有极性的磷酸和碱基的一端要穿越膜内部的疏水性部分，这是不容易或要耗能的。

2.膜蛋白质 膜蛋白质主要以两种形式同膜脂质相结合：有些蛋白质以其肽链中带电的氨基酸或基团，与膜两侧的脂质极性基团相互吸引，使蛋白质分子像是附着在膜的表面，这称为表面蛋白质；有些蛋白质分子的肽链则可以一次或反复多次贯穿整个脂质双分子层，疏水的α-螺旋正好与膜内疏水性烃基相吸引，肽链两端露出在膜的两侧，这称为结合蛋白质。膜中的蛋白质，具有不同的分子结构和功能。生物膜所具有的各种功能，在很大的程度上决定于膜所含的蛋白质；细胞和周围环境之间的物质、能量和信息交换，大都与细胞膜上的蛋白质分子有关。 由于脂质双分子层是液态的，镶嵌在脂质层中的蛋白质是可移动的，即蛋白质分子可以在膜脂质分子间横向漂浮移位；不同细胞膜中的不同蛋白质分子的移动和所在位置，存在着精细的调控机制。例如，骨骼肌细胞膜中与神经肌肉间信息传递有关的通道蛋白质分子，通常都集中在肌细胞膜与神经末梢分布相对应的那些部分（终板膜）；而在肾小管和消化管上皮细胞，与管腔相对的膜和其余部分的膜中所含的蛋白质种类大不相同，说明各种功能蛋白质分子并不都能在所在的细胞膜中自由移动和随机分布，而实际存在着有区域特性的分布，显然同蛋白质完成其特殊功能有关。膜内侧的细胞骨架可能对某种蛋白质分子局限在膜的某一特殊部分起着重要作用。

3.细胞膜糖类细胞膜所含糖类甚少，主要是一些寡糖和多糖链，它们都以共价键的形式和膜脂质或蛋白质结合，形成糖脂和糖蛋白；这些糖链绝大多数是裸露在膜的外面一侧的。这些糖链的意义之一在于以其单糖排列顺序上的特异性，作为它们所在细胞或它们所结合的蛋白质的特异性“标志”。例如，有些糖链可以作为抗原决定簇，表示某种免疫信息；有些是作为膜受体的“可识别”部分，能特异地与某种递质、激素或其他化学信号分子相结合。如人的红细胞ABO血型系统中，红细胞的不同抗原特性就是由结合在膜脂质的鞘氨醇分子上的寡糖链所决定的，A型抗原和B型抗原的差别仅在于此糖链中一个糖基的不同。由此可见，生物体内不仅是多聚核苷酸中的碱基排列顺序和肽链中氨基酸的排列顺序可以起“分子语言”的作用，而且有些糖类物质中所含糖基序列的不同也可起类似的作用。

（二）细胞膜的跨膜物质转运功能

细胞膜具有选择通透性（permeability），即不同物质通过细胞膜的难易程度有很大区别。因此又把生物膜叫半透膜。根据跨膜物质转运过程中物质运动的方向和是否需供给能量，基本上可分为被动转运（passive transport）和主动转运（active transport）两大类）。

1.被动转运物质从高浓度的一侧，通过细胞膜运送到低浓度的一侧，即顺浓度的方向跨膜转运的过程称为被动转运。该过程消耗了高浓度溶液的化学势能，是一种不需要细胞提供能量的自发过程。

特点：物质的转运速率既依赖于膜两侧被转运物的浓度差，又与被转运物质的分子大小、电荷和在脂质层中的溶解性有关。被动转运包括单纯扩散（simple diffusion）和易化扩散（facilitated diffusion）。

⑴单纯扩散在生物体系中，只有O2、N2、苯等疏水性小分子及CO2、甘油、尿素等小的极性分子能迅速地经扩散通过脂双层膜。这种可以认为是单纯的物理过程的跨膜物质转运方式称为单纯扩散。

⑵易化扩散稍大些的极性分子（如葡萄糖、氨基酸）和小的带电离子通过细胞膜需要借助膜蛋白的帮助，扩散速率显著增大，称为易化扩散。

2.主动转运细胞之所以能维持恒定的离子梯度差，是由于细胞膜具有逆浓度梯度转运物质的功能，称为主动转运，需要细胞膜或膜所在细胞供给能量。Na+ 被运到膜外、K+ 被运进细胞就是由一种被称为钠钾泵（又简称钠泵,sodium pump）的膜蛋白完成的主动转运。

钠泵由催化亚单位和一个糖蛋白以四聚体形式存在于膜上。钠泵的活动需要Na+和K+的特定分布（Na+在膜内、K+位于膜外）时才能分解胞内的ATP提供能量而进行，因此又被称为Na+-K+依赖式ATP酶。

钠泵的作用机理可：①钠泵与膜内Na+结合，②酶被激活并在细胞质侧水解ATP，泵本身被磷酸化，③其诱导的构象变化运送Na+通过膜并在外侧释放，④此时的泵与膜外K+结合，⑤泵去磷酸化，⑥钠泵回到原来的构象，并运送K+通过膜释放到胞内。

钠泵活动具有重要的生理意义，首先细胞内高K+水平是许多代谢反应的必备条件；其次维持细胞内外离子不均匀分布，建立起一种势能贮备可以完成许多生理功能。有研究表明，静止动物消耗ATP的1/3用于离子泵的活动。可以说主动转运是机体最重要的物质转运形式。除钠钾泵外，体内类似的还有钙泵（Ca2+-Mg2+依赖式ATP酶）、质子泵（H+-K+依赖式ATP酶）等，分别与肌细胞收缩和胃酸分泌等生理活动有关。

3.胞吐(exocytosis)与入胞(endocytosis)式物质转运以上所述的是小分子或离子的跨膜转运方式，对于生物大分子和固态或液态的物质团块来说，则是通过更加复杂的结构和功能的改变实现的。如神经递质的释放和许多细胞分泌蛋白质等，细胞内物质先被囊泡裹入形成分泌泡，然后与细胞膜接触、融合并向外释放被裹入的物质，这个过程称为胞吐、出胞或外排作用。在分泌泡与质膜融合这一关键步骤中，由胞外进来的Ca2+起到了重要作用。