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G-肌动蛋白→F-肌动蛋白 →纤维状微丝 2、微丝组装的影响因素及基本过程 (1)组装基本过程:有―踏车‖现象
①成核期(nucleation phase)
G-肌动蛋白 →三聚体或四聚体核心 →F-肌动蛋白
?该期是微丝组装的限速阶段,会滞留相对较长的时间,故也称为延迟期。 ②生长期(growth phase)
?也称延长期。此期G肌动蛋白在核心两端的集结、聚合速度不断加快,使得F肌动蛋白得以迅速增长、延伸。
?F肌动蛋白两端表显出明显的差速生长和延伸。一般,把生长、延伸速度快的一端称作正(+)端,另一端即为负(-)端。 ③平衡期(equilibrium phase)
?随着G肌动蛋白浓度的下降,G肌动蛋白聚集、结合到微丝上的速度与其从微丝上解离、脱落的速度逐渐接近,最终达到一种平衡状态,使微丝长度相对恒定。 (2)组装的影响因素
?微丝的组装需要有一定浓度的G肌动蛋白单体、ATP提供能量(作用主要表现在延长阶段)、以及一定浓度的无机离子(主要是Mg2+)。
?若在Ca2+以及很低浓度的Na+、K+溶液中,微丝趋向于解聚成G肌动蛋白;
而在Mg2+和高浓度的Na+、K+溶液的诱导下,G肌动蛋白则装配成F肌动蛋白。 ?某些药物也能够特异性地影响微丝的组装与功能。
如:细胞松驰素,能特异地破坏微丝的组装;而鬼笔环肽则可促进微丝的组装。
(P216,微丝特异性药物)
三、微丝的分布类型和主要功能 (一)微丝的分布和类型(了解) (二)微丝的主要功能
1、组成细胞骨架,维持细胞形态。
2、参与细胞运动。如:肌肉收缩、胞质环流、变形运动、胞质分裂等。 3、构成细胞间的连接装置。 4、其他
第三节 中间纤维
?中间纤维(intermediate filament, IF):又称中等纤维,化学成分、种类复杂,结构独特,对解聚微管(秋水仙素)和抑制微丝(细胞松弛素B)的药物均不敏感,是广泛存在于真核细胞中的第三种骨架成分。
?组成中间纤维的成分极为复杂,而且有严格的细胞类型分布。
?各种细胞内的中间纤维,由于各自的免疫学特性、化学性质不同,因而功能各异。 二、中间纤维的分子结构与组装
?形态:中空管状纤维,长而不分支,直径约为10nm,介于微管和微丝之间。 (一)中间纤维蛋白的分子结构 中间纤维的共同结构为:
?α螺旋杆状中心段+两端非螺旋的头部区(氨基端,N端)和尾部区(羧基端,C端) ?α螺旋区约含310个氨基酸残基,其长度和氨基酸顺序高度保守。而头、尾区是高度可变的,具有不同的氨基酸组成和化学性质。
(二)中间纤维的组装 (四聚体→原纤维→亚丝→中间纤维)
1、双股超螺旋二聚体结构的形成
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2、四聚体的形成
3、原纤维的形成和中间纤维最终的组装 (三)中间纤维组装的相关条件及影响因素
?中间纤维的体外组装不需要核苷酸参加; ?不依赖于蛋白质浓度; ?无需结合蛋白的辅助; ?也不受温度变化的影响。
?但是,一些中间纤维在低离子强度和微碱条件下,可有明显的解聚。
四、中间纤维的主要功能
1、支架作用,特别是对细胞核的定位和固定。
2、与细胞内微丝、微管一起发挥物质的定向运输作用。 3、在细胞癌变调控中具有一定的作用。
4、与mRNA的运输有关,并对mRNA的细胞内定位和翻译有决定性的作用。
5、不以纤维形式存在的中间纤维蛋白,可作为一种信息分子或者信息分子的前体,参与细胞内的信号转导过程,影响DNA的复制和转录。 五、中间纤维与医学
?中间纤维的不同类型严格分布于不同类型的细胞中。因此,可作为细胞类型区分的特征性标志之一。
?如:作为肿瘤诊断和分类鉴别的工具。
第四节 中心粒、纤毛和鞭毛
一、中心粒(centriole)
?普遍存在于动物细胞和低等植物细胞中,是微管构成的非膜性细胞器。 ?细胞分裂时成对出现 。
?光镜下:中心体——中心粒+中心球 ?电镜下:中心粒 1、中心粒的亚微结构
?中心粒是成对的彼此相互垂直排列的圆筒状小体。 ?横切面观,中心粒圆柱小体是由9束三联微管按一定角度排列成似风车旋翼状的中心粒小轮。每束三联微管由内向外为A、B、C三根亚微管组成。 9×3+0 2、功能
?与细胞分裂和运动有关。
①中心体是低等植物细胞和动物细胞中的微管组织中心。
②中心粒存在有ATP酶,表明它为细胞运动和染色体移动提供能量。 3、中心粒的起源(了解,细胞周期时讲) 二、鞭毛和纤毛
?鞭毛和纤毛是由细胞膜特化而成的附属结构,少而长的为鞭毛,多而短的为纤毛,其来源和结构基本相同。 ?基本结构(熟悉):轴丝部分主要由二联微管构成,基体部分同中心粒一样由三联微管
构成。
表1 细胞质骨架三种组分的比较 微管 微丝 中间纤维 基本形态 中空管状 直径24~26nm 实心纤维 直径约7nm 26
中空管状 直径约10nm
结构 组织特异性 化学组成 单体 结合核苷酸 极性 踏车行为 蛋白库 特异性药物 13根原纤维组成 无 螺旋状纤维 无 4根8聚体亚丝组成 有 微管蛋白、微管相关蛋白 肌动蛋白、微丝结合蛋白 成分复杂,有严格的细胞类型分布 球形αβ异二聚体 GTP 有 有 有 秋水仙素、长春花碱 紫杉醇 球形G肌动蛋白 ATP 有 有 有 细胞松弛素B 鬼笔环肽 杆状蛋白 无 无 无 无
复习思考题
1、试述微丝的形态结构、化学组成及其组装过程。
2、微丝组装的影响因素有哪些?微丝的主要功能是什么? 3、中间纤维的分子结构特点是什么?中间纤维如何组装?
第四篇 细胞核(16~19)
概 述:
?形态、数量、大小和位置各异
?体积:细胞核与细胞质在体积之间通常存在一个大致的比例,即细胞核的体积约占细胞总
体积的10%左右,这被认为是制约细胞最大体积的主要因素之一。 ?组成:间期核由核膜和核纤层、核基质(核骨架)、染色质、及核仁四个部分组成,分裂期
的核不完整。
?功能:遗传信息的储存场所,从而控制细胞的遗传与代谢活动。
第十六章 核 膜
掌握:
1、核膜的亚微结构。
2、核膜的区域化作用、控制核-质之间的物质交换的功能 。 3、核输入信号概念。 熟悉:
1、核孔复合体的亚微结构。
2、核膜的蛋白质生物合成、在细胞分裂中参与染色体的定位与分离的功能。
第一节 核膜的化学成分(了解)
第二节 核膜的亚微结构
?电镜下,核膜是由两层互相平行的单位膜组成的双层膜结构。 一、内、外层核膜
?核膜外层:面向细胞质,表面附有核糖体,部分与RER相连通,其形态、组分及含有
的酶的种类也与内质网无明显区别,故核膜也属于内膜系统的一部分。
?核膜内层:面向细胞核,表面光滑,无核糖体附着,通透性小于外层。
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二、核周间隙
?内、外膜之间的腔隙,内部充满液态物质。可与内质腔相连。是内、外层核膜间的缓冲区。 三、核孔复合体 (一)核孔
?内、外膜局部融合形成许多小孔,称为核孔(nuclear pore)。 ?一个典型的哺乳动物细胞核膜上有3000~4000个核孔。 ?合成功能旺盛的细胞其核孔数目较多。 (二)核孔复合体
?电镜下,核孔是一个复杂且有规律的盘状结构体系,称为核孔复合体 ★ ―捕鱼笼式‖的核孔复合体模型。(熟悉) 1、胞质环:
?位于核孔边缘的胞质一面,与外核膜相连,故称外环,环上有8条短的胞质纤维,对称分布,伸向细胞质。 2、核质环:
?位于核孔边缘的核质面,与内层核膜相连,又称内环,环上对称地连有8条细胞纤维,伸向核质,在纤维末端形成一个小环。这样,核质面的核孔复合体就像一个捕鱼笼式的结构,故称为核篮。
3、辐:由核孔边缘伸向中心,呈辐射状八重对称,其结构复杂。
4、中央栓:位于核孔中心,呈颗粒状或棒状,推测它在核质交换中起一定的作用。 功能:是核质交换的双向选择性亲水通道。
第三节 核膜的主要功能
一、区域化作用
?核膜作为细胞质和细胞核之间的界膜,将细胞分成核与质两大结构与功能区域。使细胞核有了相对的稳定内环境,也使DNA复制、RNA转录与蛋白质合成在时、空上分隔进行,更有利于基因表达的调控。是细胞进化的一个关键步骤。 二、控制细胞核与细胞质的物质交换
(一)无机离子和小分子物质可以自由通过核膜
(二)大分子物质和一些小颗粒物质可以通过核孔复合体
?核孔复合体对大分子物质的运输具有双向性和选择性。
?核→质:1、成熟RNA;如:tRNA 、mRNA。2、核糖体大、小亚基。 ?质→核:1、DNA复制、RNA转录所需要的酶类。
2、染色体组装所需的蛋白质 3、核糖体蛋白。
1、核蛋白质的运输
?核蛋白质:是一类在细胞质中合成,需要或能够进入细胞核发挥功能的蛋白质。 ?质→核:核输入信号(NIS)
?核输入信号:是亲核蛋白自身所携带的由4-8个氨基酸组成的短肽序列,可以位
于蛋白质的任何部位。不同的亲核蛋白的NIS有一定差异,但都富含带正电荷的氨基酸(赖氨酸、精氨酸),以及脯氨酸。
2、生物大分子的双向运输 ?核→质:核输出信号
?核输出信号:可能是RNA分子或与RNA分子结合的蛋白质。
三、合成生物大分子
四、在细胞分裂中参与染色体的定位与分离
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