细菌细胞壁的组成结构 - 图文

细菌细胞壁的组成结构

细胞壁的观察方法：

① 质壁分离＋染色 ② 电镜观察 G＋与Gˉ细

菌cw的模式结构

★共有组分— 肽聚糖

★特有组分— G＋ 磷壁酸 Gˉ 脂多糖

细胞壁是位于菌体的外层，内侧紧贴细胞膜的一层无色透明，坚韧而有弹性的结构。细胞壁约占细胞干重的10%—25%。

细胞壁是位于菌体的外层，内侧紧贴细胞膜的一层无色透明，坚韧而有弹性的结构。细胞壁约占细胞干重的10%—25%。

概念： 肽聚糖是由N—乙酰胞壁酸（NAM）和N—乙酰葡糖胺（NAG）以及短肽链（主要是四肽）组成的亚单位聚合而成的大分子聚合物。

（1）细胞壁的基本骨架——肽聚糖（共有成分）

肽聚糖网格状结构﹙2﹚G+菌的细胞壁 肽聚糖(peptidoglycan): 磷壁酸(teichoic acid)

细胞壁厚度 较厚，20~30nm 细胞壁分层 不分层

肽聚糖含量 含量高（30-70） 肽聚糖层数 层数多

交联度 交联度高 磷壁酸 有 脂多糖 无 DAP 无

肽聚糖：含量高，占壁重的30~70% ；不同菌种中肽聚糖(肽链)组分不同,具重要分类意义 ◆ 革兰氏阳性细菌肽聚糖（peptidoglycan）的结构

（幻灯片015.016.017.018）以Staphylococcus aureus为代表。肽聚糖层厚度为20~80nm，由约40层网状分子组成。网状的肽聚糖大分子是由大量小分子单体聚合而成的。每一肽聚糖单体含有三个组成部分：

a) 双糖单位，N-乙酰葡萄糖胺与N-乙酰胞壁酸分子通过B-1，4-糖苷键连接而成；

b) 短肽尾，由四个氨基酸连起来的短肽连接在N-乙酰胞壁酸分子上。这四个氨基酸是L-丙氨酸-D-谷氨酸-L-赖氨酸-D-丙氨酸；

c) 肽桥，S. Aureus的肽桥为甘氨酸五肽。肽桥的氨基端与前一肽聚糖链中一个肽尾的第四氨基酸——D-丙氨酸的羧基相连接，而它的羧基端则与相邻的肽聚糖链中一个肽尾的第三氨基酸——碱性氨基酸L-赖氨酸的氨基相连接，从而使前后两个肽聚糖链交联起来。 溶菌酶：A. Fleming，1922年发现，存在于卵清、人的泪液和鼻涕、部分细菌和噬菌体内，能有效地水解细菌肽聚糖，作用于肽聚糖骨架上的N-乙酰胞壁酸的C1与N-乙酰葡糖胺C4之间的B-1，4-糖苷键。

Gram positive cells have only two layers, the cytoplasmic membrane and a THICK LAYER of peptidoglycan as the outermost component.

磷壁酸teichoic acid（垣酸）

占壁干重40~50%。是以磷酸多元醇分子的重复结构单位为主链（骨架）的阴离子多聚物。在多数情况下，磷壁酸分子中的磷酸多元醇是磷酸甘油，或磷酸核糖醇，因此，根据主链组成不同可以将磷壁酸分为两大类： 磷酸甘油型磷壁酸 核糖醇型磷壁酸

★幻灯片019.020）为革兰氏阳性细菌特有。有两种类型：

a) 壁磷壁酸，与肽聚糖分子之间发生共价结合，可以用稀酸或稀碱提取，含量可达细胞壁重量的50%（细胞干重的10%），含量多少与培养基成分密切相关； b) 膜磷壁酸（即脂磷壁酸），有甘油磷酸链分子与细胞膜上的磷脂进行共价结合后形成的，其含量与培养条件关系不大，可以用45%热酚水提取，也可以用热水从脱脂的冻干细菌中提取。

磷壁酸的结构主要有甘油磷壁酸和核糖醇磷壁酸等物种类型，甘油磷壁酸，存在于Lactobacillus casei（干酪乳杆菌）等细菌中，核糖醇磷壁酸存在于Staphylococcus aureus和Bacillus（芽孢杆菌属）等细菌中。一般一种菌含有一种磷壁。 根据结合部位的不同分为：

壁磷壁酸:含量多，通过共价键与肽聚糖分子结合,并延伸到肽聚糖分子表面, 带有负电荷。

膜磷壁酸:与菌细胞原生质膜的脂类结合。

磷壁酸首先是在细胞壁中发现的，近年来还发现在细胞质膜也存在有磷壁酸，所以后者 又成为膜磷壁酸 磷壁酸的功能

①协助肽聚糖加固细胞壁；

②增强细胞膜的稳定性；

③提高膜结合酶的能力(使细胞壁形成负电荷环境,以利于 吸附镁离子,维持酶活) ④构成噬菌体的吸附位点;

⑤形成表面抗原决定簇的主要成分。

⑥保证革兰氏阳性致病菌（如A族链球菌）与其寄主间的粘连 磷壁酸的主要生理功能：

a) 带负电荷，可与环境中Mg++等阳离子结合，提高这些离子的浓度，以保证细胞膜上一些合成酶维持高活性的需要；

b) 保证革兰氏阳性致病菌（如A族链球菌）与其寄主间的粘连（主要为膜磷壁酸）； c) 赋予革兰氏阳性菌以特异的表面抗原； d) 提供某些噬菌体以特异的吸附受体。 3﹚G－的细胞壁

细胞壁厚度 较薄10-15nm 细胞壁分层 分层：

外壁层 6-10nm 内壁层2-3nm 肽聚糖含量 只占组分的5-10% 肽聚糖层数 低，一般1-2层 肽聚糖交联度 较低

磷壁酸 有（在外膜层） 脂多糖 无

抗原决定因子 O-抗原 蛋白质

幻灯片023）以E. Coli为代表，肽聚糖含量

不足细胞壁的10%，一般由1~2层网状分子构成，在细胞壁上的厚度仅为~3nm。结构单体与革兰氏阳性细菌基本相同，差别仅在于：

a) 肽尾的第三个氨基酸为内消旋二氨基庚二酸（m-DAP）； b) 没有特殊的肽桥，其前后两条肽聚糖链之间的联系仅由甲肽尾第四氨基酸——D-丙氨酸的羧基与乙肽尾第三氨基酸——m-二氨基庚二酸的氨基直接连接而成。

幻灯片023.022 示革兰氏阳性细菌与阴性细菌肽聚糖网的结构和致密度的差别。 外壁蛋白—为特异性载体,可将Vit B12这类较大分子送入细胞内。

基质蛋白——埋嵌在外壁层中,如孔蛋白,三聚体构成的疏水孔道贯穿外壁层,使小于800-900D的分子可通过,起分子筛作用。

脂蛋白—与肽聚糖层共价结合,并埋置在外壁层,使外壁层牢固的与内壁层连接。 革兰氏阴性细菌的外壁层中有许多镶嵌蛋白质，主要有： a) 基质蛋白（mattix protein），如E. Coli中的孔蛋白（porin）就是一种研究较多的基质蛋白。孔蛋白是一种三聚体结构，每一个亚单位的分子量为36,000。由三聚体结构构成的充水孔道横跨外壁层，可通过分子量小于800~900的亲水性营养物质，例如糖类（尤其是双糖）、氨基酸、二肽、三肽、青霉素和无机离子等。它使外壁层具有分子筛的功能； b) 外壁蛋白（outer membrane protein），是一种特异性的运送蛋白或受体，可把较大的分子如维生素B12、麦芽寡糖、核酸降解物以及铁离子螯合剂——铁色素（ferrichrome）或肠螯合素（enterochelin）等送入细胞内； c) 脂蛋白（lipoprotein），种类很多，主要是分子量为7200的脂蛋白，其作用是使细胞壁的外壁层牢固地连接在由肽聚糖组成的内壁层上。