家畜繁殖学

家畜繁殖学 编辑W.M. 动科1202 排卵后，次级卵母细胞开始进行第二次成熟分裂（中期状态），染色质呈分散状态，直到精子进入透明带才被激活，产生第二极体，完成第二次成熟分裂。

卵子若未受精，卵黄断裂为大小不等的碎块，每块含有一个或数个发育中断的核。

三、卵泡的发育

（一）卵泡的发育过程

大多数动物出生前，卵巢上含有大量的原始卵泡，生后随年龄增长而不断减少，多数卵泡中途闭锁而死亡，少数卵泡发育成熟而排卵。

牛出生时30万；其它一般5~50万。

初情期前，卵泡虽能发育，但不能成熟排卵，发育到一定程度时，便退化萎缩。 初情期后，卵泡发育→ 成熟→ 排卵。

卵泡发育：原始卵泡→ 初级卵泡→ 次级卵泡→ 三级卵泡→ 成熟卵泡 1、原始卵泡 (primordial follicle)

位于卵巢皮质外周，为一卵母细胞，周围为一层扁平卵泡上皮细胞。少数发育成熟外，其他均在储备或发育过程中退化。

2、初级卵泡 (primary follicle)

是由卵母细胞和周围单层立方卵泡上皮细胞组成。 3、次级卵泡 (secondary follicle)

位于卵巢皮质较深层。卵泡上皮细胞增殖，形成多层卵泡上皮细胞，细胞体积变小，称为颗粒细胞。 此时，卵母细胞和颗粒细胞共同分泌一层由粘多糖构成的透明带。 4、三级卵泡 (tertiary follicle)

颗粒细胞层进一步增加，并出现分离，形成许多不规则的空隙，充满由卵泡上皮细胞分泌的卵泡液，各小腔隙逐渐合并形成新月形的卵泡腔。

卵泡液增多，泡腔扩大，卵母细胞被挤一边，并被包裹在一团卵泡上皮细胞（颗粒细胞）中，形成突出卵泡腔中的半岛，称为卵丘。

其余卵泡上皮细胞（颗粒细胞）贴于卵泡腔的周围，形成颗粒层。在颗粒层外周形成卵泡膜，有二层：内膜为上皮细胞，有血管，分泌激素。外膜由纤维细胞构成。

5、成熟卵泡 (mature follicle)，又称葛拉夫氏卵泡 (Graafian follicle)

三级卵泡继续生长，卵泡液增多，腔增大，卵泡扩展到整个皮质部而突出卵巢表面。

成熟卵泡的大小：牛12~19mm；绵羊5~10mm；山羊7~10mm；波尔山羊 6~8mm（本人试验）。 ? 发育成熟的卵泡结构：

由外向内分别是卵巢生殖上皮，结缔组织被膜，卵泡外膜 (theca externa)，卵泡内膜 (theca interna)，颗粒细胞层，卵丘, 透明带，卵细胞。

原始卵泡、初级卵泡和次级卵泡——无腔卵泡 (follicle without antrum) or 腔前卵泡(preantral follicle) 三级卵泡和成熟卵泡———————有腔卵泡 (antral follicle)

初级卵泡、次级卵泡和三级卵泡的共同特点是生长发育快，表现在细胞分裂迅速，体积增大明显，故常将这三种卵泡也称为生长卵泡。

绵羊、山羊、马、牛在发情周期中有２～３个卵泡波 ( follicular wave)，优势卵泡(dominant follicle, DF)可发育至排卵卵泡的大小，但在黄体期并不排卵，只在卵泡期才排卵。 其他卵泡则称为劣势卵泡或从属卵泡 (subordinate follicle, SF)。

灵长类、猪、鼠在发情周期中，卵泡在黄体期不能发育至排卵卵泡的大小，仅在卵泡期，能发育到该大小，并排卵。

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（二）激素对卵泡发育的调节

绵羊垂体功除，?>2mm卵泡退化（四天后）

但出现有腔卵泡前即无腔卵泡垂体切除70天后依然存在。 无腔卵泡（腔前卵泡）的生长并不依赖垂体激素。 ?>2mm 的卵泡是促性腺激素依赖。 GnRH:

FSH→ 颗粒细胞（卵泡生长），分泌抑制素；雌激素

LH→ 内膜细胞产生雄激素，转运到颗粒细胞后，在芳香化酶的作用→ 雌激素。

血浆中雌激素的增多，可引起LH浓度升高，而出现排卵前LH峰；成熟卵泡排卵，颗粒细胞黄体化。 雌激素与FSH协同作用能使颗粒细胞LH受体明显增加。

卵泡生长三个阶段：牛、绵羊、马和山羊——卵泡波

征募（吸收）Recruitment； 选择Selection；优势Dominance

? 优势卵泡的确定：

可能适当期FSH的上升；优势卵泡分泌雌激素和抑制素→ 外周FSH↓，而优势卵泡本身仍能生长，它有较多的受体。

此外，还有胰岛素样生长因子、胰岛素、促生长素。

（三）卵泡闭锁和退化

动物出生前，卵巢上就有许多原始卵泡，但只有少数卵泡和卵子能够发育成熟和排卵，绝大多数卵泡发生闭锁和退化。

初生牛犊有75000个卵泡、10~14岁时25000、20岁时只有3000个。 闭锁和退化，包括卵泡颗粒细胞和卵母细胞的一系列形态学的变化。 卵泡的闭锁是由于FSH分泌不足（可能抑制素的作用），雌激素合成和含量下降，使卵泡对促性腺激素的反应差，不能充分发育，而发育到一定阶段发生闭锁。

此外，颗粒细胞产生的孕酮对于其它一些发育慢的葛拉夫卵泡的生长具有局部抑制作用，使之发生退化和闭锁。

四、排卵 (ovulation)

成熟卵泡破裂，释放卵子的过程，称为排卵。 （一）排卵类型

1、自发性排卵 (spontaneous ovulation)

卵泡发育成熟后自行破裂排卵并自动形成黄体。（但鼠类，不交配，黄体无功能，发情周期5天；若交配，黄体有功能，未孕发情周期12~14天。）

2、诱发性排卵 (induced ovulation)

通过交配使子宫颈受到机械性刺激后才能排卵，并形成功能性黄体。如骆驼、兔、猫、貂等。

? 排卵与 LH 有关：

自发性排卵动物，LH峰是发情周期中自然产生；

诱发性排卵动物必须经过交配刺激，引起神经——内分泌反射而产生LH。

诱发性排卵动物可通过注射促排卵的LH或HCG，或类似交配的机械性刺激子宫颈的方法诱发排卵。

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家畜繁殖学 编辑W.M. 动科1202 （二）排卵过程和机理

1、排卵过程 排卵前，卵泡经历着三大变化。 （1）卵母细胞的细胞质和细胞核成熟

（2）卵丘细胞聚合力松解，颗粒细胞各自分离 （3）卵泡膜变薄、破裂

2、排卵机理

LH→ 颗粒细胞→ 分泌孕酮，并激活蛋白分解酶、胶原酶等，这些酶作用卵泡壁的胶原结构，使其张力下降，膨胀性增加，最后排卵。

（三）排卵时间和排卵数

从LH峰至排卵时间 排卵数 牛 28~32h 1 猪 40~42h 10~25 绵羊 24~26h 1~3 兔 9~11h 5~10 波尔山羊 29（14~38)h 1~4

（四）排卵部位

除卵巢门外在卵巢表面的任何部位均可以排卵，唯马属动物排卵仅限于卵巢中央排卵窝处排卵。 牛排卵率右侧60%；左侧40%

（五）黄体形成与退化 1.黄体形成

成熟卵泡破裂排卵后，由于卵泡液排出，卵泡壁塌陷皱缩，从破裂卵泡壁血管流出血液和淋巴液，并聚积于卵泡腔内形成血凝块，称为红体或血体 (corpus hemorrhagicum)。 此后颗粒细胞在LH 作用下增生肥大，并吸收类脂物质——黄素而形成黄体细胞，构成黄体主要部分。卵泡内膜也参与黄体形成。

牛、羊、马为黄色；猪发育过程中肉色，萎缩时稍带黄色 (corpus luteum)。 黄体是暂时性内分泌器官，发育至最大体积时间：

牛在排卵后10天；绵羊7~9天；猪12~13天；马14天 2、黄体类型

周期性黄体，退化时间：

牛排卵后14~15天；羊12~14天；猪13天；马为17天

妊娠黄体，大多数动物一直维持到妊娠结束才退化。马例外，维持至妊娠期160天左右退化，胎盘分泌孕酮来维持妊娠；绵羊妊娠后期胎盘也分泌孕酮。

3、黄体退化

黄体细胞细胞质空泡化及核萎缩，随着微血管退化，供血减少，黄体体积逐渐变小，黄体细胞数减少，颗粒层细胞逐渐被纤维细胞所代替，黄体细胞间结缔组织侵入、增殖，最后整个黄体细胞被结缔组织代替，形成一个斑痂，颜色变白称为白体 (corpus fibrosum)。

PGF2α; E2 是母牛、母羊的溶黄体因子；催产素对绵羊的黄体退化也有生理作用。

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第三节 发情与发情周期

一、发情 (estrus)

雌性动物生长发育到一定年龄后，在垂体促性腺激素的作用于下，卵巢上卵泡发育并分泌雌激素，引起生殖器官和性行为的一系列变化。 （一）发情征状 1、卵巢变化

发情前2~3天卵泡发育迅速，卵泡内膜增生，发情时卵泡已发育成熟，卵泡液增多，此时卵泡壁变薄而突出于卵巢表面。 2、行为变化

由于卵泡分泌雌激素，并在少量孕酮作用下，引起性兴奋，主动寻找或接近雄性，愿意接受爬跨与交配。采食下降，产奶下降。 3、生殖道变化

外阴部表现充血、水肿；阴道粘膜充血、潮红、湿润，子宫颈松弛、开张，粘液分泌增加，且透明。 （二）异常发情

1、安静发情又称隐性发情

是指发情时缺乏外表发情征状，但卵巢上有卵泡发育、成熟并排卵。 常见于产后的母牛或母马，主要原因雌激素分泌不足。 2、短促发情

发情时间短，如不注意观察，往往错过配种时机。 多见于青年动物，其原因可能是内分泌失调。 3、断续发情

是指雌性动物发情延续很长，且发情时断时续。

多见于早春或营养不良的母马。其原因卵泡交替发育，发育→ 退化→发育 4、持续发情

是慕雄狂的一种症状。

多见于牛、猪，马也有。卵泡囊肿；卵巢炎；卵巢肿瘤等。 5、孕后发情

是指动物在怀孕期仍有发情表现。

母牛最初三个月，常有3~5% 的母牛发情，绵羊孕后发情可达30%。 其原因激素分泌失调：

黄体孕酮分泌不足，而胎盘雌激素分泌过多，有时卵巢上仍有卵泡发育，雌激素含量过高。 6、无排卵发情

LH 分泌不足；初情期孕酮分泌减少，卵泡发育不完全而不排卵。 （三）乏情 (anestrus)

是指已达到初情期的雌性动物不发情，主要表现卵巢无周期性机能活动，处于相对静止状态（卵巢无功能，孕酮水平低）。

1、季节性乏情： 绵羊、波尔山羊、马

2、泌乳性乏情：母猪哺乳期，发情和排卵受到抑制。其原因 PRL ↗→ FSH和LH↘→ 卵巢静止 3、营养性乏情：能量水平低，矿物质（P）、微量元素（Mn）和维生素（VA、VE等）缺乏。

4、应激性乏情 ：气候恶劣，畜群密集，卫生不良，长途运输等都有可抑制发情、排卵及黄体功能。 5、衰老性乏情：动物衰老，导致垂体促性腺激素分泌减少。 6、妊娠期乏情

7、生殖道疾病引起乏情（黄体肿囊、持久性黄体和子宫内膜炎等）

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