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适应性更广、生活力更强。因此,经过长期演化,异花传粉方式成为大多数植物的传粉方式。
(二)植物对异花传粉的适应 由于长期自然选择、演化的结果,植物形成了许多适应于异花传粉的特性:
1、单性花:雌雄同株的=——玉米、瓜类;雌雄异株——菠菜、桑、杨、柳。 2、雌雄蕊异长:花两性,花柱和花丝不等长。荞麦、报春花、石竹等。
3、雌雄蕊异熟:花两性,雌雄蕊不同时成熟。向日葵、苹果等,雄蕊先成熟;油菜、柑桔、车前草等,雌蕊先成熟。
4、自花不孕:花粉粒传到同一朵花或者同一植株花柱上,由于生理上的不协调,花粉不能萌发,或能萌发、但是花粉管生长缓慢、达不到受精结果的现象。玉米、番茄等。
三、受精 两性配子相互融合形成合子的过程称为受精。 (一)花粉粒萌发与花粉管的生长
落在柱头上的花粉粒经过柱头的识别,生理上亲和的花粉粒即可从周围吸收水分、代谢活动加强,体积增大,内壁由萌发孔或者萌发沟向外突出生长形成花粉管。这一过程称为花粉管萌发。
花粉管能够做定向生长,穿过柱头细胞间隙进入花柱、继而进入子房,沿子房壁内表面生长,最终进入胚珠中的胚囊进行受精。
花粉管进入胚珠的方式有三种:常见的是从珠孔进入,称为珠孔受精;另有从合点进入的,称为合点受精;还有从中部进入胚珠的,称为中部受精。
花粉管进入胚囊的方式也多种多样:常见的是通过退化的一个助细胞的丝状器部位进入;还有经过卵细胞核助细胞之间进入的;或经过助细胞核胚囊壁之间进入的;等等。
(二)双受精及其生物学意义
1、双受精——是被子植物特有的受精现象。指进入胚囊的两个精细胞,一个与卵细胞融合形成受精卵;另一个与中央细胞融合形成受精极核(初生胚乳核)。 2、生物学意义
(1)单倍体的精细胞和卵细胞融合形成受精卵,将来发育形成胚,进而形成新的植物体,恢复了亲本的染色体数目,保持了物种遗传的相对稳定性。
(2)经过减数分裂形成精细胞和卵细胞,在遗传上存在差异,融合后,丰富了物种的遗传变异性。
(3)单倍体的精细胞和二倍体的中央细胞融合形成受精极核(初生胚乳核),将来发育形成胚乳,综合了亲本的遗传性状,生理上更加活跃,作为营养被胚吸收,使后代变异性更大、适应性更广、生活力更强。
(4)是被子植物在当今植物界中,种类最多、分布最广、适应性最强的重要原因之一;是植物界最进化、最高级的有性生殖方式;是植物遗传学和育种学的重要理论依据。
四、多倍体 体细胞中具有3组或以上染色体组的植物体称为多倍体。其中染色体组来自同一物种的多倍体称为同源多倍体;染色体组来自不同物种(杂交)的多倍体称为异源多倍体。多倍体理论一般应用于培育无籽果实的生产实践中。
第九章 种子与果实的形态结构和建成过程
第一节 种子的形态结构和建成过程
一、种子的结构 由胚珠发育形成,是种子植物特有的生殖器官。一般包括胚、胚乳、种皮三部分,但其外部形态因种类不同差异很大。
(一)胚——是由受精卵发育形成的新一代植物体的原始体(雏体),一般包括胚芽、子叶、胚轴、胚根四部分。
胚芽由生长点(生长锥)和幼叶组成;子叶1至多枚(双子叶植物一般为2,单子叶植物一般仅1枚,裸子植物则有2-多数);胚轴一般分为上胚轴和下胚轴,子叶着生处为分界;胚根由生长点和根冠组成。
禾本科植物的胚中,还有胚芽鞘和胚根鞘的分化,其子叶一枚退化为外子叶,一枚发达较肥大、特称为盾片(内子叶)。因为胚芽鞘的存在,特将胚芽鞘节和盾片节之间的部分称为中胚轴。
受精卵产生纤维素壁,经过一段时间休眠后开始萌发、进行分裂,经过原胚时期、器官分化而形成胚。 1、双子叶植物胚的发育
受精卵第一次横向不均等分裂,形成一个小型的顶细胞(近合点端)、一个大型的基细胞(近珠孔端)。称为2细胞原胚。
基细胞主要进行多次横向分裂形成胚柄,把胚体推向胚囊内部,以利于吸收胚乳的营养物质。其最顶端一个细胞将来能参与胚根发育,最基部一个细胞膨大成泡状,担负吸器功能、可从周围吸收营养物质并转运到胚体。
顶细胞经过两次互相垂直的纵向分裂形成“四分体”胚体,接着四分体横向分裂一次形成“八分体”胚体,八分体胚体继续进行多向分裂形成“球形胚”。属于原胚时期。
球形胚继续进入器官分化时期:现实子叶分化,胚轴相应伸长,形成“鱼雷胚”。
鱼雷胚子叶凹陷处分化出胚芽,胚体基部与胚柄顶端一个细胞共同分化形成胚根。幼胚分化形成。
2、单子叶植物胚的发育 与双子叶基本类似,但只形成一枚子叶,并有胚芽鞘、胚根鞘的分化。
受精卵第一次进行偏斜的横向不均等分裂,形成一个小型的顶细胞(近合点端)、一个大型的基细胞(近珠孔端)。称为2细胞原胚。
2细胞原胚经过多次分裂形成梨形胚(或棍棒形,一般含有16-32个细胞)。属于原胚时期。
梨形胚上部一侧出现一个小凹沟,开始器官分化。
凹沟以上部分形成盾片大部分、胚芽鞘大部分;凹沟下部即原胚中部分化出胚芽鞘的下部、胚芽、外子叶、胚轴、胚根、根冠、胚根鞘;原胚基部分化形成盾片下部和胚柄。幼胚分化形成。
(二)胚乳 是由受精极核发育形成的结构,主要贮藏营养物质。胚乳的发育主要有两种方式:
1、核型胚乳——胚乳发育过程有游离核时期。受精极核最初的多次分裂只进行核分裂,胚乳核呈游离状态分布于胚囊中,到发育到一定阶段才在各细胞核之间 产生细胞壁,完成胞质分裂,形成胚乳细胞。在单子叶植物、双子叶离瓣花植物
中普遍存在,如:小麦、水稻、油菜、苹果等。
2、细胞型胚乳——胚乳发育过程无游离核时期。受精极核的分裂及以后多次分裂均同时产生细胞壁,直接形成胚乳细胞。大多数双子叶合瓣花植物中存在,如:番茄、烟草等。
▓沼生目型胚乳——慈姑、泽泻等沼生目植物中,受精极核第一次分裂将胚囊分隔成两室,珠孔端室和合点端室。珠孔端室较大,存在游离核,并进行多次分裂,最后形成胚乳细胞;合点端室较小,游离核不分裂或只进行少数分裂,常处于共核状态。是介于核型胚乳核细胞型胚乳之间的一个胚乳类型。
(三)种皮 担负保护功能。由珠被发育形成,1-2层。只有一层珠被的胚珠只形成一层种皮,有两层珠被的胚珠可以形成两层种皮,有时仅其中一层珠被发育形成一层种皮。
珠柄发育为种柄,、并在种子上留下痕迹、称为种脐;珠孔发育为种孔。 倒生胚珠的植物,沿种子腹面中央位置会形成种脊,内存残留的维管束。 有些植物,如:蓖麻,种子的一端会形成种阜,是由外种皮延伸形成的柔软垫状物。
有些植物会分化出假种皮包围在种子外面,如:荔枝、龙眼的食用部分是由珠柄发育形成的假种皮;苦瓜、番木瓜等种子外面的肉质附属物是由胎座发育形成的假种皮。。。。。
二、种子的主要类型 根据种子成熟后胚乳的有无划分为两种类型:
(一)有胚乳种子 蓖麻、烟草、番茄、柿子等双子叶植物;水稻、玉米、小麦、高粱、洋葱等单子叶植物。
(二)无胚乳种子 子叶一般肥厚,贮藏大量营养物质。菜豆、豌豆、花生、棉花等双子叶植物;慈姑等单子叶植物。 三、种子萌发与幼苗类型 (一)种子的寿命与休眠
1、种子的寿命——是指种子在一定条件下能够继续保持生活力的最长期限。通常是以达到60%以上的发芽率的贮藏时间作为种子寿命的依据。
栽培作物种子寿命一般相对较短,如:水稻4年,棉花2-3年; 杂草种子寿命相对较长,如:马齿苋20-40年。
2、种子的休眠——是指在适应的环境条件下,种子仍不能进入萌发过程,而是必须经过一段相对静止的阶段后,才可以萌发的性质。 (二)种子萌发的条件
1、内在条件 种子结构完整、充分成熟。 2、外界条件 充足的水分(首要条件),足够的氧气、适宜的温度(三基点)。 (三)种子萌发过程
通常是胚根先突破种皮向下生长称为主根,然后胚轴伸长、使胚芽突破种皮向上形成茎、叶,幼苗形成。 (四)幼苗的类型
1、子叶出土幼苗 胚发育时,下胚轴能够伸长,把子叶推出土面。如:菜豆、大豆、油菜、向日葵,棉花、蓖麻、瓜类、洋葱等植物。
2、子叶留土幼苗 胚发育时,下胚轴不伸长,仅上胚轴伸长把胚芽推出土面。如:蚕豆、豌豆、柑桔、荔枝、核桃、三叶橡胶树、水稻、玉米、小麦等植物。 四、无融合生殖和多胚现象
(一)无融合生殖——是指不经过精卵细胞的融合而产生有胚种子的繁殖现象。
包括两类:
1、单倍体无融合生殖——是指胚囊是由胚囊母细胞经过正常减数分裂而形成的无融合生殖。包括两种:
(1)孤雌生殖——是指卵细胞不经过受精直接发育为胚的无融合生殖。例如:玉米、小麦、烟草等植物中有发现。
(2)无配子生殖——是指胚由助细胞或者反足细胞发育形成的无融合生殖。例如:棉花、亚麻、烟草等植物中有发现。
单倍体无融合生殖,因为其胚是单倍体的,无法进行减数分裂,所以后代常常是不育的。
2、二倍体无融合生殖——是指胚囊是由孢原细胞、胚囊母细胞或者珠心组织细胞直接发育形成的无融合生殖。也包括孤雌生殖和无配子生殖两种。其后代是可育的。
另外:珠心细胞或者珠被细胞分裂并侵入胚囊,也能形成完整的胚,这种繁殖现象称为无孢子生殖。其产生的胚称为不定胚。其后代也是可育的。 (二)多胚现象——是指一个种子中具有两个或者两个以上胚的现象。
多胚现象原因众多:
受精卵裂生形成多个合子胚;一个胚珠中形成两个胚囊形成,从而形成两个合子胚;助细胞、反足细胞发育形成非合子胚的;这些胚一般难以发育成熟。
不定胚,一般能发育成熟。不定胚主要是为珠心胚类型。珠心胚一般没有休眠期,比合子胚优先利用种子内的营养物质,出苗快、健壮,具有生产实用性。 五、胚状体和人工种子 (一)胚状体——是指由非合子细胞通过与合子胚相似的发生和发育过程而形成的胚状结构。(它是高等植物细胞具有全能性的有力证明) (二)人工种子——是指植物离体培养中产生的胚状体或不定芽,被包裹在含有养分和保护功能的人工胚乳以及人工种皮中,从而形成能够发芽出苗的颗粒体。
第二节 果实的形态结构和建成过程 植物开花、传粉、受精后,花的各部分发生了不同的变化:花萼枯萎或宿存,花瓣、雄蕊、雌蕊柱头和花柱均枯萎凋谢,胚珠发育形成种子、子房则发育形成果实包被种子。
一、果实的结构 依据花部参与形成果实的部分不同把果实分为两大类:
(一)真果——单纯由子房发育形成的果实。如:花生、水稻、小麦、柑桔、桃、李等。其结构上主要包括果皮和种子两部分。
果皮包被种子,一般分为外果皮、中果皮、内果皮三部分,由于各层质地不同形成多种类型的果实。如:桃树的核果,其食用部分主要是中果皮;柑桔的柑果,其食用部分主要是内果皮中分化出的毛囊。
(二)假果——由子房和花的其它部分,如:花托、花被筒甚至整个花序共同参与形成的果实。不同植物,因参与形成果实的部分不同,其结构也复杂多样。
苹果、梨等植物果实的主要食用部分是由花托和花被筒合生形成的托杯发育形成的,只有果实中心很小的一部分是由子房发育形成;
南瓜、冬瓜等植物果实的坚硬皮部是由花托和花萼发育形成的、还包括外果 皮,而其主要食用部分是中果皮和内果皮。
西瓜的食用部分则主要是由胎座发育形成的。
菠萝、桑葚、无花果等植物的果实则是由整个花序发育形成的
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