中国农业大学植物生理学重难点整理1 - 图文

PSIIH O21aPSI1-++2O22H1aNADP+NADPH + H+

光合链: 定位在光合膜上，由一系列的电子传递体组成的，保证光合电子定向传递的总轨道称为光合链。又称为“Z”链或“Z”方案。

光合电子传递是由两个光系统串联进行，连接着两个光系统之间的电子传递,是由几种排列紧密的电子传递体完成的。

从图中可以看出:

①电子传递主要由光合膜上的PSⅡ、Cytb6f、PSⅠ三个复合体串联组成,各电子传递体按电位高低排列;

②电子传递有二处(P680→P680*和P700→P700*)是逆电势梯度进行的,这种逆电势梯度的“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动,其余的电子传递都是顺电势梯度进行的;

＋

③水的光解与PSⅡ电子传递有关,NADP还原与PSⅠ电子传递有关,最终电子供体为水,水氧化时向PSⅡ转交4个电

＋

子,使2H2O产生一个O2, 电子的最终受体是NADP;

＋＋

④PQ是双电子双H传递体,伴随着电子传递,把H从类囊体膜外带入膜内,产生的H＋电化学势可推动ATP生成。 ⑤PC通过本身的扩散移动把Cytb6f的电子传递给PSⅠ 。

光合电子传递体的组成与功能

光系统Ⅱ 光系统Ⅰ

(1)PSⅡ复合体

PSⅡ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。PSⅡ是含有多亚基的蛋白复合体。它由聚光色素复合体Ⅱ、中心天线、反应中心、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。 （2)质醌

质醌(PQ)也叫质体醌，是PSⅡ反应中心的末端电子受体，也是介于PSⅡ复合体与Cyt b6f复合体间的电子传递体。质体醌是双电子、双质子传递体，氧化态的质体醌可在膜的外侧接收由PSⅡ(也可是PSⅠ)传来的电子，同时与H＋结合；还原态的质体醌在膜的内侧把电子传给Cyt b6f ，氧化时把H＋释放至膜腔。这对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用。

PQ是双电子、双H＋传递体，它既可传递电子，也可传递质子，在传递电子的同时，把H从类囊体膜外的基质中带

＋

入膜内，在类囊体膜内外建立跨膜质子梯度以推动ATP的合成。PQ的这种在类囊体膜内外进行电子和H转移的作用称为“PQ”穿梭。 (3)Cytb6f复合体 Cyt b6f 复合体作为连接PSⅡ与PSⅠ两个光系统的中间电子载体系统，含有Cytf、Cytb６(2个，为电子传递循环剂)

＋

和Rieske铁-硫蛋白(又称〔Fe-S〕R，是由Rieske发现的非血红素的Fe蛋白质)，主要催化PQH２的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。因此Cytb6f 复合体又称PQH２·PC氧还酶。

PQH２+2PC(Cu２＋) Cytb6f PQ +2PC(Cu＋)+ 2H＋

(4)质蓝素

质蓝素(PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。

它是介于Cytb6f复合体与PSⅠ之间的电子传递成员。PC是PSⅠ的次级电子供体，PC从Cyt f获得电子，把电子传给P700。铜是其电子传递的有效成分，通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。 (5)PSⅠ复合体

++

PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP，实现PC到NADP的电子传递。

＋

(6)铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP还原酶

＋

铁氧还蛋白(Fd)和铁氧还蛋白-NADP还原酶(FNR)都是存在类囊体膜表面的蛋白质。

＋

铁氧还蛋白(Fd)和铁氧还蛋白-NADP还原酶(FNR)都是存在类囊体膜表面的蛋白质。 Fd是通过它的2铁-2硫活性中心中的铁离子的氧化还原传递电子的。

+

FNR中含1分子的黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)，依靠核黄素的氧化还原来传递H。因其与Fd结合在一起，所以称

＋＋＋

Fd-NADP还原酶。FNR是光合电子传递链的末端氧化酶，接收Fd传来的电子和基质中的H，还原NADP为NADPH，反应式可用下式表示：

＋＋

2Fd还原 + NADP+ H FNR 2Fd氧化 + NADPH

电子传递的类型

(1)非环式电子传递：水中的电子经PSⅡ和PSⅠ一直传到NADP＋的电子传递。

H２O→ PSⅡ→PQ→Cyt b６f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→ NADP＋

按照非环式电子传递，每传递4个e，分解2个H2O，释放一个O2，还原两个NADP,需要吸收8个光量子，量子产

+

量为1/8,同时转运8个H进入类囊体腔。

(2)环式电子传递：PSⅠ中电子传给Fd,再到Cytb6f复合体,然后经PC返回PSⅠ的电子传递。

-+

PSⅠ→ Fd →PQ→ Cyt b6f → PC → PSⅠ

环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H的跨膜运输，每传递一个电子需要吸收一个光量子。

+

(3)假环式电子传递 指水中的电子经PSⅡ和PSⅠ传给Fd后不交给NADP而传给O2的电子传递。

＋

H２O→PSⅡ→PQ→Cytb6f→PC→ PSⅠ→Fd →O２

Fd为单电子传递体，其氧化时把电子交给O2，使O2生成超氧阴离子自由基O2 。

-叶绿体中有超氧化物歧化酶(SOD)，能消除O2 。

-

O2 - + O2 - + 2H2 SOD 2H2O2 + O2

假环式电子传递的结果造成O２的消耗与H2O2的生成。

+＋

假环式电子传递实际上也是非环式电子传递，也有H的跨膜运输，只是电子的最终受体不是NADP而是O２。这种电

＋

子传递很少发生，只有在光照过强或低温等引起NADPH累积而NADP缺少下才发生，由于假环式电子传递的过程产

–

生氧化力极强的O2 等，会对植物体造成危害。

光合磷酸化

叶绿体在光下把无机磷和ADP转化为ATP的过程,叫做光合磷酸化。

光合磷酸化与电子传递相偶联。通过ATP酶联系在一起，ATP酶又叫ATP合成酶、偶联因子或CF1-CF0复合体。 光合磷酸化与电子传递的偶联关系:

1、光合磷酸化作用与电子传递相偶联。

如果在叶绿体体系中加入电子传递抑制剂，那么光合磷酸化就会停止； 同样，在偶联磷酸化时，电子传递则会加快，所以在体系中加入磷酸化底物会促进电子的传递和氧的释放 2、磷酸化和电子传递的关系可用P/O来表示。

P/O表示光反应中每释放1个氧原子所能形成的ATP分子数。比值越大，表示磷酸化与电子传递偶联越紧密。 叶绿体进行光合磷酸化时必须：(1)类囊体膜上进行电子传递；（2)类囊体膜内外有质子梯度；(3)有活性的ATP酶。破坏这三个条件之一的试剂都能使光合磷酸化中止，这些试剂也就成了光合磷酸化的抑制剂。 (1)电子传递抑制剂 (2)解偶联剂

(3)能量传递抑制剂

电子传递与光合磷酸化的结果 ： 产生ATP和NADPH。

ATP和NADPH是光合作用中重要的中间产物。一方面两者都能暂时将能量（活跃的化学能）贮存,并向下传递;另一方面NADPH的H又能进一步还原CO2,这样就把光反应和暗反应联系起来了。由于ATP和NADPH在暗反应用于CO2的同化,故合称为同化力

光合膜上电子与质子的传递及ATP的生成