《植物生理学》习题及答案

覆盖一层15－20um的聚乙烯或聚四氟乙烯薄膜，两极间加0.6～0.8伏的极化电压。溶氧可透过薄膜进入电极在铂阴极上还原，同时在极间产生扩微电流，此电流与溶解氧浓度成正比，记录此电流的变化，则能换算出相应的氧分压值。当膜的作度不变，温度恒定时，植物叶片在反应液中照光时释放的氧量，即为该叶片的光合速率。此法灵敏度高，操作简便，可以连续测定水溶液中溶解氧量及其变化过程，但只能测离体叶片。目前也受仪器限制。 128、叶色深浅与光合作用有何关系？为什么？

叶色深浅反映叶绿素含量的高低，在一定范围内，光合速率与叶绿素含量成正相关，超过一定范围时，叶绿素含量对光合作用的影响已不明显，因为这时叶绿素含量已有富余，已不再是光合作用的限制因子。叶色深的植物，利用弱光的能力较强，因此阴生植物一般叶色较深，但在强光照下，叶色深有利于收集光能的优点已不复存在。

129、是谁用什么方法证明光合作用释放的氧来源于水，而不是CO2？

大约在1930年以前，研究光合作用的学者都相信，光合作用释放的氧来源于CO2，碳最后被水还原为碳水化合物。

最先提出光合作用释放的氧来源于水，而不是CO2的学者是C.B.Van Niel，他发现有些细菌如紫色硫细菌，在照光条件下利用H2S，将CO2还原形成有机物，没有氧的释放，但有硫或硫酸的产生，根据的Van Niel意见，光合作用可用下式表示：

CO2?2H2A光(CH2O)?H2O?2A

叶绿素对绿色植物来说，2A就是氧，对紫色硫细菌则是硫，因此他推论光合作用释放的氧是来源于水而不是CO2。

第二个用实验证明光合放氧是来源于水的是英国剑桥大学的Hill，他在叶绿体悬浮液中加入适当的电子受体如铁氰化钾，在照光时，则可在没有CO2还原的情况下释放氧。

真正证明光合作用释放的氧是来源于水的是Kamen和Ruben，他们将绿色细胞放在含18O2的水中，照光时释放的氧是18O2、而不与CO2中的氧相同，如果用18O2的CO2和普通的水进行光合试验，则释放的氧不是18O2，而是普通的氧，这就有力地证明光合放氧是来源于水，而不是CO2。 130、试述光对光合作用的影响。

光对光合作用的影响是多方面的。包括光强和光质，一方面影响叶绿素的生物合成，一方而影响光合速率。

光是叶绿素形成的必要条件，由原对绿素酸酯还原成叶绿素酸酯需要在光下才能进行。所以黑暗中生长的幼苗不能形成叶绿素而呈黄白色。过强的光照容易使叶绿素被光氧化破坏，对叶绿素形成也不利。实验证明，光质对叶绿素形成有关，单色光不如全色光，单色光中又以红光最好，兰光次之，绿光最差。

光还影响叶绿体的发育，黑暗下，叶绿体发育是畸形，片层结构不发达或不能形成，见光后才能逐渐转入正常。

光影响气孔的开闭，进而影响叶片温度和CO2的吸收．

光是光合作用能量的来源，没有光，同化力（ATP和NADPH＋H+）不能形成，就不能同化CO2；除光强外，光质也影响光合速率。例如菜豆在红光下光合速率最快，兰光次之，绿光最差。水稻表现为兰光最好，红光次之，绿光最差。

131、扼要叙述光呼吸过程中乙醇酸的来源。

乙醇酸主要是通过RuBp羧化酶一加氧酶的作用而形成，该酶有双重催化功能：即可催化RuBp的羧化反应，也可催化RuBp的加氧反应。当环境中O2分压高，CO2分压低时，此酶进行加氧反应，生成3—PGA和磷酸乙醇酸，反应如下：

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O2,Mg2?RuBp?3?PGA+磷酸乙醇酸

RuBP加氧酶磷酸乙醇酸

?H2O?乙醇酸 ?pi此外，也可通过光合碳循环中转酮酶的作用形成少量乙醇酸。

132、在一项试验中要比较两个处理的叶绿素含量。试简述叶绿素的提取和测定方法。要尽量减少试验误差，在提取及测定时，主要应注意哪些问题？

取两个处理的新鲜叶片剪碎，称重（0.5克），一份测干重，一份置研钵中，加少量碳酸钙和石英砂以及丙酮磨提取，过滤至容量瓶，定容。用分光光度计分别在波长645、663和652nm下测定光密度，以80%丙酮为空白对照。按公式计算叶绿素a、b含量和总量。测定时，注意取样一致，称量准确，色素提取干净，比色时浓度在光密度（OD值）0.05~0.5nm范围内，并且最好用751分光光度计测定，才能减少试验误差。

134、何谓光合作用？用什么简便方法证明光合作用的存在。

光合作用是绿色植物吸收日光能，将CO2和H2O同化为有机化合物并释放氧气的过程。光合产物主要是碳水化合物，故可用下式来表示：

CO2?H2O光1(CH2O)?O2?

绿色植物2依据这一原理，可以用下列简便方法证明植物在光下的光合作用。

（1）用水生植物如金鱼藻，切断茎，切口向上，置于光下，则可见切口处有气泡放出，放出的气泡就是氧气，而在暗中则没有气泡的发生。

（2）将陆生植物叶片制成小圆片，放入水中通过减压抽气使其下沉，再放入约含1%的碳酸氢钠溶液中，置于直射光下，则小圆片很快就上浮，小圆片上有很多小气泡，是光合作用释放的氧，而在暗中则小圆片不上浮。

（3）有些在光下累积淀粉的植物叶片，可用剪有一定形状空洞的黑纸，夹在预先在暗处放置约两天的植物叶片上，放于直射光下，2小时后，剪下叶片，除去黑纸，用乙醇脱色后放入碘液中，则可见未被黑纸遮盖的部分变为兰黑色，证明有淀粉存在，而未爆光处则不变色。 135、试用化学渗透学说解释光合电子传递与磷酸化相偶联的机理。

光合磷酸化是在光合膜上进行的，光合膜上的光系统吸收光能后，启动电子在光合膜上传递。电子传递过程中，质子通过PQ穿梭被泵入类囊体腔内，同时水的光解也在膜内侧释放出质子，因而形成了跨膜的质子梯度差和电位差，即膜内腔电位较正而外侧较负，两者合称为质子动力势差（△PMF）。按照P.Mitchell的化学渗透学说，光合电子传递所形成的质子动力势是光合磷酸化的动力，质子有从高浓度的内侧反回到低浓度外侧的趋势，当通过偶联因子复合物（CF1—F0）反回到外侧时，释放出的能量被偶联因子捕获，使ADP和无机磷形成ATP。这一学说已经获得越来越多的实验的证实和支持。

136、根据光合作用碳素同化途径的不同，可以将高等植物分为哪三个类群？它们主

根据光合作用碳同化途径的不同，可以将高等植物区分为三个类群，即C3途径（卡尔文循环或光合碳循环）、C4—二羧酸途径及景天酸代谢途径。

C3途径是光合碳循环的基本途径，CO2的接受体为RuBp，在RuBp羧化酶催化下，形成两分子三碳化合物3－PGA。

C4途径是六十年代中期在玉米、甘蔗、高梁等作物上发现的另一代谢途径。CO2与PEP在PEP羧化酶作用下，形成草酰乙酸，进而形成苹果酸或天冬氨酸等四碳化合物。

景天酸代谢途径又称CAM途径。光合器官为肉质或多浆的叶片，有的退化为茎或叶柄。其特点是

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气孔昼闭夜开。夜晚孔开放时，CO2进入叶肉细胞，在PEP羧化酶作用下，将CO2与PEP羧化为草酰乙酸，还原成苹果酸，贮藏在液泡中。白天光照下再脱羧参与卡尔文循环。

137、用同位素示踪法研究光合作用。被试植物先在1% CO2中进行光合作用，而后将CO2浓度降到0.003%。测得14C标记的3—磷酸甘油酸（PGA）和核酮糖二磷酸（RuBP）含量的变化如图6.3所示。从这项研究中能引出什么结论？

这项研究表明，PGA是RuBP羧化的产物，所以CO2浓度降低时，PGA减少。同时也说明已经产生的PGA还能转变成RuBP，否则RuBP的含量不会增加。 138、植物体内水分亏缺使光合速率减弱的原因何在？

（1）水分亏缺常导致叶片萎蔫，不能保持叶片正常状态。保卫细胞膨压降低，气孔关闭，CO2

从叶表面透过气孔扩散到叶内气室及细胞间隙受阻，CO2吸收标减少，影响光合速率。

（2）水分亏缺，气孔关闭，蒸腾减弱，叶温升高，从而降低酶活性和破坏叶绿素，使光合速率降低．

（3）水分亏缺时，植物呼吸反常增强。

（4）水分亏缺时，影响蛋白质的水合度，从而影响蛋白质分子结构及排列以及酶系统的空间构型，从而影响光合速率。

（5）缺水时，影响叶片内光合原料供应和光合产物运输。

（6）水分亏缺，植株生长矮小，影响光合面积，从而影响光合速率． 由此可见，保证水分的正常供应，才有利于提高光合速率和作物产量。

141、哪些矿质元素影响光合作用速率？为了夺取作物高产，应该如何做到合理施肥？

植物生命活动所必需的矿质元素，都对光合作用速率有着直接或间接的影响，例如：

N和Mg是叶绿素的组成元素，Fe、Mn、Mg是叶绿素形成所必需的，N、P、S、Mg等是构成叶绿体片层结构不可缺少的成分；

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Fe、Cu等在光合电子传递中具有重大作用，水的光解反应需Cl和Mn的参加； 光合磷酸化需要P；

K+调节气孔开闭；

Zn是催化CO2水合反应的碳酸酐酶组成成分；光合碳循环中的所有糖类都是含磷酸式团的糖类； B促进光合产物蔗糖的运输。

由此可见，为了夺取作物高产，在给作物施肥时，除了施用大量元素之外，还需要配合微量元素的施用。无机肥与有机肥配合施用，才能全面合理。 147、比较下列两种概念的异同点：

（1）光呼吸和暗呼吸

（2）光合磷酸化和氧化磷酸化 （1）光呼吸和暗呼吸

特征 对光的要求 底物 进行部位 历程 能量状况 O2与CO2 （2）光合磷酸化和氧化磷酸化 特征 进行部位

暗呼吸 光暗均可进行 糖、脂肪、蛋白质、有机酸 活细胞细胞质→线粒体 EMP→TCA→呼吸链 释放能量加以利用 吸收O2，释放CO2 光呼吸 只在光下进行 乙醇酸 叶绿体→过氧化体→线粒体 乙醇酸循环（C2循环） 消耗能量 吸收O2释放CO2 不同点 光合磷酸化 类囊体膜上 氧化磷酸化 线粒体膜上 相同点 均在膜上进行 27

形成ATP部位 电子传递体位置 能量状况 与H2O的关系 质子泵 均有ATP复合酶，能形成ATP 均有一系列电子递体 均有能量转换 均与H2O有关 均有质子泵 在膜外侧形成 在光合链上 来自光能激发，贮藏能量 是H2O的光解 PQ穿梭；将H+泵到膜内 在膜内侧形成 在呼吸链上 来自底物分解，释放能量 是H2O的生成 UQ穿梭，将H+泵到膜外 148、C3植物和C4植物有何不同之处？ C3植物和C4植物的差异

特征 叶结构 C3植物 维管束鞘不发达，其周围叶肉细胞排列疏松 只有叶间细胞有正常叶绿体 约3：1 30—70 低（3—5万烛光） 只有光合碳循环（C3途径） RuBp C3酸（PGA） 较高 较低 较低（15~35） 高，易测出 高 较低 高（450—950） C4植物 维管束鞘发达，其周围叶肉细排列紧密 叶肉细胞有正常叶绿体，维管束鞘细胞有叶绿体，但基粒无或不发达 约4：1 <10 高 C4途径和C3途径 PEP C4酸（OAA） 较低 较高 较高（40—80） 低，难测出 低 较高 低（250—350） 叶绿体 叶绿素a/b CO2补偿点 光饱和点 碳同化途径 原初CO2受体 光合最初产物 RuBp羧化酶活性 PEP羧化酶活性 净光合速率（强光下） 光呼吸 碳酸酐酸活性 生长最适温度 蒸腾系数 150、何谓光能利用率？光能利用率不高的原因有哪些？

光能利用率是指单位面积上的绿色植物光合产物中所累积的化学能量与照射在这块面积上的日光能的比率。以年来计算，一般作物的光能利用率不到1%，森林植物大概只有0.1%。

光能利用率不高的原因是很多的，主重有以下几方面。

（1）一部分光不能参加光合作用，可以参加光合作用的光是可见光，它只占到达地球表面的太阳辐射的45%左右。

（2）漏光，一年中即使种三季，也会有30%左右的光是没有照射到植物上的。

（3）反射与透射，照在植物叶片上的光大约有15—20%未补吸收，而是损失于反射和透射。 （4）量子需要量的损失，被叶绿体吸收的光，在光合作用能量转化过程中只有23%左右累积到光合产物中，77%都损失消耗了。

（5）呼吸消耗的损失，光合产物大约1/3是呼吸消耗了。

此外，还有许多因子影响光能利用率，例如光饱和点的损失、叶片衰老、CO2供给不足、病虫危害、水分亏缺、矿质营养不良等都会影响植物对光能的利用。

151、何谓限制因子律？是谁在什么时候提出来的？其主要意义何在？

限制因子律是英国生理学家F. F. Blackman于1905年提出来的，这个定律指出：当一个过程的

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