果树器官的生长发育

多，都会导致雌蕊发育不全。我省山区的杏树，雌蕊退化的现象相当普遍。除与品种有关外，与树势和营养状况有密切关系。

C．环境条件 温度 冬季低温不足，休眠不好，如北果南移。早春低温。花芽开放期-1.7℃以下的低温，可引起苹果花粉或胚囊发育不良或中途死亡。

（三）授粉和受精

授粉是指花粉从花药传到柱头的过程。精核与卵核的融合称为受精。

虫媒花：花粉粒较大，有粘性，外壁有各种形状的突起花纹，花粉量相对较少。 风媒花：

花粉落在柱头上之后，花粉管从发芽孔萌发，生长进入花柱，到达胚囊，精核由花粉管进入胚囊与卵细胞结合。

不亲和：两种表现。

孢子体不亲和：花粉在柱头上不发芽，或发芽也不能进入柱头，即便进入很快被胼胝质封闭。

配子体不亲和：花粉发芽，花粉管长入花柱组织后停长，或在花柱基部停长，或进入心室而未入胚珠，或进入胚珠而不能授精。果树大多为配子体不亲和，多在花柱内花粉管停长，花粉管先端膨大。

不亲和机理是由于花粉粒有一种识别物质---糖蛋白，孢子体不亲和情况下，糖蛋白存在于花粉粒外壁上，配子体不亲和时在花粉粒内壁，花粉萌发时内壁由发芽孔伸出成花粉管，进入雌蕊的不同部位形成识别反应。

营养条件对授粉受精的影响 要求花粉管生长快，胚囊寿命长，柱头接受花粉的时期长，延长有效授粉期：用胚珠的寿命减去从授粉至受精所需的时间。即开花几天内完成授粉才能实现受精。

氮素不足花粉管生长慢，胚囊寿命短，加强秋季氮素管理，提高氮贮藏水平，花期喷尿素

硼对花粉萌发和受精有良好作用。花粉含硼不多，而是由含硼多的柱头和花柱补充，硼可增加糖的吸收、运输、代谢，增加氧的吸收，有利于花粉管的生长。发芽前喷1%硼砂，或花期喷0.1%。

钙有利于花粉管的生长，其最适浓度可高达1毫克分子，有人认为花粉管的向胚珠方向的向性生长，是对从柱头到胚珠钙浓度梯度的反应。

花粉的集体效应：多量的花粉有利花粉发芽和花粉管的生长，由于花粉本身供应的刺激物增多。

环境条件对授粉受精的影响 温度为重要因素。过低温可能造成花粉或胚囊伤害，低温时花粉管生长慢。低温阴雨影响授粉昆虫活动。一般蜜蜂活动要15℃以上。大风（17米/秒以上）不利于昆虫活动，大风也使柱头干燥，不利花粉发芽。

空气污染会影响花粉发芽和花粉管生长。空气中氟含量增加使甜樱桃花粉管生长下

2

降，草莓由开花到结实期如有5-14微克氟/米，降低坐果率。

三、坐果的机制

脱落机理：生长素梯度学说 落花落果时期：苹果四次

提高坐果率的措施： 营养调节 防风、霜

花期管理：保证授粉受精 应用生长调节剂 防治病虫害

四、果实的生长与发育 （一） 果实的生长动态 1． 果实生长图型

不同种类的果树果实生长期长短、果实体积增长幅度差别很大。如果从开花以后，把果实的体积、直径或鲜重在不同时期的累积增长量画成曲线，可以得到两类图型，一类是S型，另一类是双S型。曲线的图型与果实的形态构造没有关系。

S型：苹果、梨、草莓、菠萝、香蕉、扁桃、核桃、栗。

双S型：大部分核果类果树，如桃、杏、李、樱桃。葡萄、无花果、树莓、猕猴桃（三S）、山楂、枣、柿、阿月浑子。

双S型果实生长的特点是有两个速长期，在两个速长期之间，有一个缓慢生长期。在第一个速长期中，除胚乳和胚外，子房的各个部分都迅速生长。第二期子房壁生长很少，内果皮进行木质化，胚和胚乳迅速生长（硬核期）。产生原因还不十分清楚，可能是胚的发育和果肉竞争养分。第三期中果皮迅速生长。同一树种成熟期不同的品种间，主要表现在第二期长短不同。

2． 果实纵、横径的相对生长

果实细胞分生组织属于先端分生组织，当它最初细胞分裂时，表现为果实的纵轴伸长快。早期长果，说明细胞分裂旺盛，具有形成大果的基础，可作为早期预测果实大小的指标，供人工疏果参考。

果形指数：果实的纵径/横径之比（L/D）。某些果实品质标准之一。

影响因素：品种；营养条件，负载量高，苹果果形指数小；苹果中心花结的果，果形指数大于侧花果，在Mg不足时果形指数小；气温，高温地区或高温年份，果形指数小；生长调节剂，头一年秋季应用乙烯利，PP333或使苹果果形指数变小，而花期应用Promalin (普洛马林) GA4+7+BA（苄基腺嘌呤）可使新红星果形指数增大，而且萼端突起明显，葡萄无核白果实用GA处理后果粒大而长，用生长素处理则果粒为卵形可圆形。

3． 果实在一昼夜内的生长动态

昼夜表现缩小和增长有节奏地变化，如苹果，在黎明果实开始缩小，持续到中午开始恢复，大约到4pm完全恢复原状，开始增大，严重缺水时要到6pm才开始净增大。果实缩小的原因，主要是植株内短期缺水，叶子从果实内抽取水分。白天，光照增加，叶片气孔张开，光合作用增强，叶片水势下降，这是使果实缩小的主要原因。此处，果实表面温度增高，内部温度低，形成温度的梯级，表层的水气压大于内部，水分向内移动，果实也会暂时收缩。

果实一天内的净增量还要看营养物质流向果实情况。环剥和摘叶处理进一步阐明了果实增大或缩小的机制。

上午：果实缩小 对照?摘叶?环剥 下午：果实增大 环剥?摘叶和对照

晚间：三者差异不大，但摘叶果实增大最少 净增：环剥、对照?摘叶

环剥由于提高了果实细胞液浓度，使上午的缩小减少了，但是环剥同时也会削弱光合作用，所以净增量与对照差异不大。摘叶虽减少了蒸腾面积，缓和树体内可能出现的水分缺乏，但摘叶同时也减少光合作用产物，不利于果实增大。

又如干旱后阴雨天，果实不见有收缩现象，但随后净增大下降，是由于光合作用产物减少的原故。光合作用产物向果实内的积累，据对二十世纪梨的观察，主要在前半夜，后半夜果实的增大，主要是吸水。

（二） 影响果实增长的因素 1． 细胞数和细胞体积

果实体积的增大，决定于细胞数目、细胞体积和细胞间隙的增大，以前两个因素为主。

细胞数目的多少与细胞分裂时期的长短和分裂速度有关。果实细胞分裂始于花原始体形成后，到开花时暂时停止，以后视果树种类而异。有的花后不再分裂，只有细胞增大，如黑醋栗的食用部分；有的树种一直分裂到果实成熟，如草莓的髓一直分裂到成熟。大多数果实介于二者之间，花前有细胞分裂，开花时中止，经授粉授精后继续分裂。

苹果开花时，细胞数为200万，成熟时4000万，花前加倍21次，花后4.5次。葡萄开花时子房有20万，40天后为60万，花前加倍17次，花后1.5次。故

花前改变细胞数目的机会多于花后。

花后细胞旺盛分裂时，细胞体积即同时开始增大，在细胞停止分裂后，细胞体积继续增大。

从栽培的要求来看，首先要促进果实细胞的分裂，重视头一年夏秋间的树体管理。

2.有机营养

果实细胞分裂主要是原生质增长过程，叫蛋白质营养时期。需要有氮、磷和碳水化合物的供应。树体贮藏碳水化合物的多少及其早春分配情况，为果实蛋白质营养期（细胞分裂期）的限制因子。秋季管理，花期管理。

果实发育中后期，即果肉细胞体积增大期，最初原生质稍有增长，随后主要是液泡增大，除水分绝对量大大增加外，碳水化合物的绝对量也直线上升，叫碳水化合物营养期。果实增重主要在此期，要有适宜的叶果比和保证叶片光合作用。

叶片对果实主要是就近供应营养。 3.无机营养

矿质元素在果实中的含量很少，不到1%，除一部分构成果实躯体外，主要影响有机物质的运转和代谢。

缺磷果肉细胞数减少。

钾对果实的增大和果肉干重的增加有明显促进作用。钾提高原生质活性，促进糖的运转流入，增加干重；钾水合作用，钾多，果实鲜重中水分百分比增加。

钙与果实细胞膜结构的稳定性和降低呼吸强度有关。缺Ca会引起果实生理病害，如苹果的苦痘病、木塞斑点病、内部坏死、红玉斑点病和水心病。Ca进入果实主要在前期（花后4-5周），后期随果实增大，Ca浓度被稀释，因此大果易出现缺Ca的生理病。Ca只能由根部经木质部供应，不能从叶经韧皮部向果实供应（Bollard, 1970）。旺盛生长的新梢顶端也需Ca，会与果竞争，所以徒长树，修剪过重的树，果实易出现缺Ca的生理病。头一年秋季树体吸收的Ca，第二年可供果实初期发育用。

离子拮抗作用，苹果果实苦痘病的组织内，钙比正常的组织多1.7倍，而Mg多5-8倍，Mg与Ca拮抗，因此仍然表现缺Ca。

Ca在果实中的分布是不均匀的，近梗洼处比较高，萼端较低；果皮含量高，果肉低，果心又高，所以苦痘病首先出现在萼端果肉。

4.水分

果实内80-90%为水分。 5.温度和光照

适温条件下果实大。

幼果期温度为限制因子，因主要利用贮藏营养，后期光照为限制因子。 果实生长主要在夜间，夜温影响较大。温度影响光合作用和呼吸作用，影响碳水化合物的积累，所以昼夜温差影响较大。

积温。 6.种子

果实内种子的数目和分布影响果实大小和形状。 7.激素

座果机制。

几种激素相互作用控制着果实的生长发育。 调节果实生长的机制：

1) 促进维管束分化 特别是果梗部 生长素使果柄加粗。 2) 细胞分裂 组培证明CTK+IAA是果实细胞分裂的原因。 3) 细胞增大 主要是生长素可使细胞壁延伸，生长素也增加果胶物质的合成。而乙烯对细胞最后的形状有影响。

4) 增强代谢，增强调运养分的能力。 5) 细胞的成熟 ACC合酶

（三）果实的色泽发育

决定果实的色泽发育的色素主要有叶绿素、胡萝卜素、花青素及黄酮素等。 黄色苹果品种变黄是叶绿素分解，胡萝卜素增加，胡萝卜素的合成超过叶黄素。 果实红色发育主要是花青素。与糖、温度和光照有关。

苹果红色发育在戊糖呼吸旺盛时才能增强，糖是花青素原的前体。 成熟期果皮中苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性影响花青素形成。 苯丙酮酸+氨?苯丙氨酸?蛋白质 夜温低有利于糖积累。

光，紫外光易促进着色，因其诱导乙烯合成，乙烯既可增加膜透性，使糖分易于移动，又是可诱导PAL活性。

套袋 矿质营养

N多减少红色，直接原因：与可利用的糖合成有机氮；间接原因：促枝叶旺长。在树体衰弱时，N可增色，因提高光合作用。P有利于着色。K在缺时补充有利着色，足时再加，因与促N吸收，减色。N/K影响着色，苹果山东果树所，N/K=0.4-0.6果色及风味好。

水分 一般干燥地着色好。缺水地，灌水由于加强了光合作用，有利着色。 植物生长调节剂 （四）果肉质地

硬度：内因决定于细胞间的结合力、细胞构成物质的机械强度和细胞膨压。 结合力受果胶影响，原果胶/总果胶，可溶性果胶。 N、K减小，Ca、P增加硬度。 （五）果实的风味

糖酸含量和比例：果实中所含的糖主要有葡萄糖、果糖和蔗糖。果糖最甜，蔗糖次之，葡萄更次之。但葡萄糖风味好。苹果、梨、柿含有三种糖，但葡萄糖和果糖大大高于蔗糖。而桃、杏以及部分李品种，蔗糖占优势。葡萄以葡萄糖最多，次为果糖，无蔗糖。

果实内二羧酸和三羧酸很多。仁果类和核果类含苹果酸多，柑桔类和菠萝含柠檬酸多，葡萄含酒石酸和苹果酸多，柿子差不多不含酸。

果成熟时酸%减少：酸呼吸氧化分解；果实增大，水分增加；游离酸变成盐，如葡萄中K与酒石酸形成酒石酸钾盐。

影响因子：温度，气温高糖酸比高，因酸少。酸分解要求一定的温度，酒石酸的分解要求的温度比苹果酸高。光照，影响光合。叶果比，适宜。矿质营养，N、P、K。

果实芳香物质：含量少，影响大。主要是醇、醛、酮、酯和萜烯类物质。 维生素含量：保证树冠受光良好。

果实的品质由外观品质（大小、果形整齐度和色泽等）和内在品质（风味、质地等）构成。

果实成熟度：

1) 可采成熟度：大小已定，未完全成熟，未充分香味，肉硬，用于贮运，加工，罐头，青梅，蜜饯

2) 食用成熟度：适于当地销售或果汁、酒，果已成熟，有固有的香味

3) 生理成熟度：生理上充分成熟，果肉松绵，种子充分成熟，果无味，用于采种。以种子为果的宜此时采，核桃，板栗。

判断果实成熟：

外观性状：大小，形状，色泽等达到固有特性

果皮色泽，底色由深绿变黄；硬度，元帅 15-17 lb/cm2，含糖量，葡萄酿酒品种，23?；果实脱落难易；果实生长日数

品种 盛花后天数 红星 140-150 45 金冠 金 140-165 乔纳155-170 王林 160-175 富士 170-1思考题: 一、名词解释 自花授粉，异花授粉，自花结实，异花结实，单性结实，无融合生殖，孤雌生殖，花粉直感，雌雄异熟，有效授粉期，花粉、胚囊的败育，果形指数，孢子体不亲和，配子体不亲和，果实成熟。

二、影响果树开花的因素有哪些？

三、造成花粉、胚囊败育的主要因素是什么？

四、影响授粉受精的因子有哪些？如何保证授粉受精的顺利进行。 五、仁果类果树落花落果动态及原因？ 六、简述提高坐果率的技术措施。

七、苹果与桃的果实生长动态有何不同。 八、影响果实增长的因素有哪些？ 九、花青素的合成途径是什么？

十、论述影响红色发育的因素及促进着色的技术措施。 十一、简述激素在果实发育中的作用。 十二、决定果实硬度的内外因有哪些？ 十三、论述提高果实品质的技术措施。