细胞生物学

于生物膜的需能离子转运（主动运输）以及DNA复制中的能量偶联反应，都起重要作用。 4．氧化磷酸化的偶联机制

“化学渗透学说”的基本学术观点：

1） 呼吸链起类似质子泵作用，可将基质中的H不断泵到膜外。 2） 内膜对H不通透，形成膜内外电化学质子梯度。

3） 由于受质子梯度的驱动，使膜外H通过F0—F1回流入基质，推动ATP的合成，

梯度的势能又转变成高能键能，得以贮存。从NADH传来的一对电子，电子传递链三次跨膜移动。一共泵出三对H到膜外，而每对H穿过F0—F1回流，能驱动合成一个ATP分子，所以共合成三分子ATP。

5．ATP合成酶的作用机制——旋转催化（1996年诺贝尔奖）

1） 基粒上的ATP合成酶催化犹如一部“分子水轮机”，γε组成“转子”，位于α3β3的圆

筒中央，由穿过F0的质子流动推动旋转，即由跨膜的电化学质子梯度势能转换成扭力矩，使“转子”反时针单向旋转，而顺序调节三个β亚基上催化位点依次开启和关闭，三个β亚基分别随即发生和核苷酸紧密结合（T态）、松散结合（L态）和定置状态（O态）三种构象的交替变化，“转子”每旋转120C，β亚基上释放一个ATP分子。

2） 氧化磷酸化所需的ADP和Pi是由细胞质基质输入到线粒体基质中的，而合成的ATP又

要输往线粒体外，可是线粒体内膜的通透性极低，所以ADP、Pi及ATP都必须由膜上专一性的腺苷酸转移酶来转运。 6．线粒体病

现已知有100多种，都是因线粒体DNA异常（突变、缺失、重排）引起的遗传疾病，呈现呼吸链的电子传递酶系和氧化磷酸化酶系的异常，可引起严重的生理病变。例如：克山病是严重的心肌线粒体病。线粒体还与细胞衰变、细胞凋亡有密切关系，因为线粒体是细胞内氧自由基的来源（机体中95％以上的氧自由基都来自线粒体的呼吸链），同时线粒体还释放细胞色素C到细胞质中参与细胞凋亡。 二．叶绿体和光合作用

植物细胞与动物细胞的重要差别是具有质体。叶绿体是植物细胞特有的能量转换细胞器，其进行光合作用是地球上一切生命活动的初级能源。 （一）叶绿体的形态结构 1． 形态、数量和分布

高等植物中，叶绿体一般呈双椭圆形或扁半球状，直径为3－6μm，厚约2－3μm，但在低等植物（如藻类）中形态差异很大，高等植物中叶肉细胞有50－200个。 2． 基本结构

1） 叶绿体膜：由内、外膜组成，厚6－8nm，两层膜中有宽2－10nm的膜间隙。其外膜

的通透性大，许多代谢物质都能自由进入，而内膜的通透性具选择性，有些物质必

0

＋

＋

＋

＋

＋

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须由载体蛋白转运穿过内膜。

2） 基质：叶绿体内膜包围内部空间的液态物质。 I：叶绿体DNA：裸露双链环状。

II：叶绿体核糖体：与原核细胞的类似，属70S型，分散悬浮于基质中。

III：RuBP酶颗粒：即核酮糖二磷酸羧化酶，直径10－20nm，是暗反应中固定CO2第一步反应的关键酶，占基质中可溶性蛋白含量的60％，由8个大亚基和8个小亚基组成，大亚基由叶绿体基因组编码，小亚基却由核基因编码。 IV：其它成分：淀粉粒、油滴、RNA、铁蛋白等。

3） 类囊体：为一层单位膜包围成扁平囊，其中是类囊体腔，充满液体。往往多个类囊

体堆叠成垛，称为基粒。每个叶绿体内有40－60个基粒，而每个基粒由5－30个类囊体摞成，最多可达上百个。相邻基粒的类囊体之间又以扁囊状片层相连通。所以类囊体腔在水平方位是彼此贯通的。组成成熟基粒的类囊体称为基粒类囊体（或称基粒片层）而在中间起联系作用的类囊体称为基质类囊体（或称基质片层），它们共同组成叶绿体内多层的空间构型。

3． 类囊体膜上的功能结构 1）光能吸收系统

I：PSI（光系统I）：是多种不同还原中心的叶绿素蛋白复合体，中心色素P700。 II：PSII（光系统II）：是多种不同多肽组成的叶绿素蛋白复合体，中心色素P680。 III：天线复合物（或称捕光色素）：由几百个叶绿素分子及其它色素组成的，吸收多种波长的光能，迅速传递给PSI和PSII，本身无光化学活性。

PSI和PSII都是镶嵌在类囊体膜中的叶绿素蛋白复合物颗粒，PSII主要分布在基粒类囊体膜中，而PSI却在基粒和基质类囊体膜中都有。 2）电子传递系统：

类囊体膜中由递氢体和递电子体组成的电子传递链，其中的质体醌PQ是递氢体，（既传电子又递氢），而细胞色素bf，质体蓝素PC，铁氧还蛋白Fd都是递电子体。 3）光合磷酸化系统：

即CF0－CF1ATP酶复合物，分布在类囊体膜的外表面头部CF1由α3β3γδε五种亚基蛋白组成，基部CF0由四种亚基蛋白组成，与线粒体F0－F1的功能相似，也是与电子传递链偶联的ATP合成装置，但CF1的激活需要二硫苏糖醇及Mg，并且其酶活性不受寡霉素抑制。 （二）叶绿体的主要功能——光合作用

即利用光能将CO2和H2O合成碳水化合物，储存能量，并释放O2。

①光能吸收、传递和转换，水的光分解（原初反应） 光反应 光合作用 ②电子传递和光合磷酸化（类囊体膜上）

2＋

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暗反应：③光合碳同化，即CO2的固定还原（基质中） 1．原初反应：

PSI的P700和PSII的P680，是光能的捕捉器和转换器，具有光化学活性，其反应中心由中心色素Chl、原初电子供体D和原初电子受体A组成，可将光能转换为电能。 2．电子传递和光合磷酸化

经典理论解释都是以PSI、PSII双重光系统电子传递的“Z”形线路图来示意光反应的主要过程，但现多以“化学渗透”学说解释。

P680吸收光量子后，使电子激发跃迁，进入电子传递链。同时被氧化的P680从水的光解中获得两个电子而还原，水光解释放出氧分子，两个氢质子进入类囊体腔内的溶液中。从P680传来的一对电子到膜外侧的质体醌PQ，由膜外基质中摄取两个氢质子，还原为PQH2，然后移到膜的内侧，将两个质子释放到类囊体腔中，并把电子转交给细胞色素bf，接着又经过质体蓝素PC传到P700；P700在光量子激发下，那一对电子被再次向膜外侧转移，经过铁硫蛋白Fes传给铁氧还蛋白Fd，最后，将电子交给NADP，使之还原为NADPH。由此形成了类囊体膜内外的电化学质子梯度差，就推动H穿过CF0－CF1流经膜外，从而驱动了ATP的合成。

叶绿体的光合磷酸化与线粒体的氧化磷酸化，都是能量转换偶联的反应，其不同之点：类囊体膜上的CF0－CF1复合体的结构和功能，与线粒体内膜上的F0－F1复合体是比较相似的，但它们的定位取向是正好相反的，在线粒体中所说的内、外是针对内膜的，而类囊体的内外则是针对类囊体膜而言的。所以氧化磷酸化是质子由外向内穿过F0－F1，驱动ATP合成，而光合磷酸化却是质子由内向外穿过CF0－CF1，驱动ATP的合成。

光合磷酸化机制：

化学渗透学说对光合作用偶联机制的解释：类囊体腔中的电子传递类似的质子泵，在光量子的驱动下，将外边基质中的质子，泵进类囊体腔中，形成内高外低的质子电化学梯度，从而梯度势能迫使质子向外穿过CF0－CF1，驱使ATP合成。

光合磷酸化

①电子从低能位经电子传递链跃迁到高能位，

②一对电子穿膜两次，向膜内转移4个质子。 ③质子浓度梯度是内高外低。 ④质子从内向外穿过CF0－CF1。 ⑤三个质子通过酶复合体生成一分子ATP ⑥分解H2O，放出O2，固定CO2（暗反应） 暗反应

⑦光能－→高能键能——－→化学能

＋

＋

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氧化磷酸化

①电子从高能位经电子传递链跃迁到低能位，

②一对电子穿膜三次，向膜内转移6个质子 ③质子浓度梯度是外高内低。 ④质子从外向内穿过F0－F1。

⑤两个质子通过酶复合体生成一分子ATP ⑥形成H2O，利用O2，放出CO2 ⑦（有机物质）化学能－→高能键能

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