园林植物病理学

七、 子囊菌亚门

子囊果的形态是重要的分类依据 （一） 子囊果的类型：

子囊果是子囊菌有性世代的产孢结构，子囊果的类型是子囊菌分类的重要依据。 1. 闭囊壳:封闭无孔口

2. 子囊壳：呈瓶状或有开口的球壳

3. 子囊盘: 盘状，大量子囊平行着生于盘面上 4. 子囊腔（座）：在子囊发育过程中子座组织消解形成的腔状结构。 （二） 主要类群

1. 外囊菌目(Taphrinales)

无子囊果，子囊棒状，裸生，并排地排列在寄主组织表面，仅一科一属。 外囊菌属（(Taphrina)：全为寄生菌，引起桃缩叶病。 2. 白粉菌目(Erysiphales)

子囊果为闭囊壳，四周或顶端有各种形状的附属丝，全为专性寄生菌，产生吸器吸取植物营养。初在植物体表呈一层白粉状，故称白粉病，后期产生黑色的球形小颗粒——闭囊壳。 （1） 球针壳属（Phyllactinia）

闭囊壳内有多个子囊，顶端有可融解的帚状细胞，赤道部位有基部膨大、刚直的附属丝。榛球针壳（P.corrylea）引起桑、梨、柿、核桃的白粉病。 （2） 叉丝壳属（Microsphaera）:

闭囊壳内有多个子囊，附属丝顶端有多回分支。M.alni为害栗树，M.yamadai为害核桃。 （3） 钩丝壳属（Uncinula）：

闭囊壳内有多个子囊，附属丝顶端呈钩状或螺旋状。U.necator为害葡萄，U.mori为害桑树。 3. 球壳目（Spaeriales）

子囊果为子囊壳，通常暗色，子囊之间常有侧丝，子囊壁单层。 （1） 黑腐皮壳属（Valsa）:

子囊壳埋生于子囊基部，有长颈伸出子座，子囊孢子香肠性，单细胞。V.mali引起苹果树腐烂病。

（2） 长喙壳属（Ceratocystis）

子囊壳有长颈，子囊壁早期溶解，子囊孢子单胞无色，多为钢盔形，有的为扁圆形，成熟随粘液从孔口流出，由昆虫传播。 （3） 赤霉属：（Gibberella）

子囊壳单生或群生在肉质的子座上，子囊壳壁蓝色或紫色。子囊棒状有柄。子囊孢子多胞纺缍形，无色。无性世代为镰刀菌属 Fusarium。 （4） 小丛壳属 （Glomerella）

子囊壳小，球形，半埋生在子座内；子囊棍棒状，无侧丝；子囊孢子单孢无色，长椭圆形，稍弯曲。有性世代在自然界很少发生，无性世代为炭疽菌属(Colletotrichum)。 苹果梨炭疽病G.cingulata （5） 痂囊腔菌属 （Elsinoe） 子囊在子囊腔中不规则散生，每个子囊腔只有一个球形子囊，子囊孢子长圆筒形，3隔4胞、?无色。?为害植物主要是无性世代 (痂圆孢属Sphaceloma) 。我国有性世代未发现，主要无性。

代表：葡萄黑痘病。

（6） 黑星菌属（Venturia）

假子囊壳很小，表面生有刚毛，埋生或表生。子囊孢子椭圆形，双胞大小不等，淡色，个别

褐色，可为害植物叶片和果实。无性黑星孢Fusicladium 代表病害：梨黑星病V.pirina 苹果黑星病V.inaequelis （7） 核盘菌属 （Sclerotinia）

菌丝体可以形成菌核，菌核萌发后可形成长柄子囊盘，子囊棍棒状，平行排列，有侧丝。子囊孢子椭圆形或仿缍形，单胞无色。寄主范围很广，可侵染32科160多种植物。 代表：油菜、?向日葵菌核病。 八、 担子菌亚门 （一） 担子果的类型

高等担子菌的担子着生在具有高度组织化的结构上形成子实层，这种担子菌的产孢结构叫担子果（basidiocarp）。常见的各种蘑菇、木耳、银耳、灵芝等，都是担子菌的担子果。 担子果的发育类型有裸果型、半被果型和被果型三种。 子实层从一开始就暴露的为裸果型；

子实层最初有一定的包被，在担子成熟前开裂露出子实层的为半被果型，如伞菌； 子实层包裹在子实体内，担子成熟时也不开裂，只有在担子果分解或遭受外力损伤时担孢子才释放出来，为被果型，如马勃。 （二）担子菌的分类

根据担子果的有无、担子果的发育类型，担子菌亚门分为3个纲，已知有16000多种。 1.冬孢菌纲( Teliomycetes )：没有担子果，在寄主上形成分散或成堆的冬孢子。高等植物上的寄生物。

2.层菌纲( Hymenomycetes )：有担子果，裸果型或半被果型。

3.腹菌纲( Gasteromycetes )：有担子果，被果型，担子形成子实层，担子是无隔担子 （三）冬孢菌纲

冬孢子萌发产生的先菌丝分化为有隔或无隔担子，不形成子实层。 菌丝体发达，有初生菌丝体，但主要是双核的次生菌丝体。 冬孢菌纲分锈菌目( Uredinales )和黑粉菌目( Ustilaginales )。 1. 锈菌目

锈菌目真菌一般称作锈菌，在病斑表面往往形成称作锈状物的病征，所引起的病害一般称为锈病。已知约6000个种。

锈菌目的特征是：冬孢子萌发产生的先菌丝内产生横隔特化为担子；担子有4个细胞，每个细胞上产生1个小梗．小梗上着生单胞、无色的担孢子；担孢子释放时可以强力弹射。 通常认为锈菌是专性寄生的，但是已有少数锈菌如小麦禾柄锈菌( Puccinia graminis f. sp tritici )等10多种锈菌可以在人工培养基上培养。 (1) 锈菌的五种孢子类型

0．性孢子( Pycniospore )：性孢子单细胞，单核，产生在性孢子器内，其作用是与受精丝进行交配。性孢子器( pycnium )是由担孢子萌发形成的单核菌丝体侵染寄主形成的一种有孔口、近球形的结构。

Ⅰ．锈孢子( aeciospore )：锈孢子双核，单细胞，产生在锈孢子器内。锈孢子器( aecium)和锈孢子是由性孢子器中的性孢子与受精丝交配后形成的双核菌丝体产生的，因此锈孢子器一般是与性孢子器伴随产生。

Ⅱ．夏孢子( urediospore )：夏孢子是双核菌丝体产生的成堆的双核孢子，夏孢子萌发形成双核菌丝可以继续侵染寄主，作用与分生孢子相似，但两者性质不同。许多夏孢子聚生在一起形成夏孢子堆( uredium )。

Ⅲ．冬孢子( teliospore )：冬孢子是双核菌丝体产生的厚壁双核孢子，一般是在生长后期形成的休眠孢子。冬孢子是锈菌双核进行核配的场所。许多冬孢子聚生在一起形成冬孢子堆

( telium )。

Ⅳ．担孢子：冬孢子萌发形成先菌丝，先菌丝转化为有隔担子，担子的小梗上产生担孢子。锈菌的担孢子一般称作小孢子，是单核孢子。 （2）转主寄生

指锈菌必须生活在两种不同的寄主上才能完成其生活史的现象。 （3）锈菌的分类

主要根据冬孢子的形态、排列和萌发的形式。锈菌目通常分为2个科。 柄锈菌科( Pucciniaceae)的冬孢子有柄，冬孢子大多裸露子寄主体外。 栅锈菌科(Melampsoraceae的冬孢子无柄，聚生子寄主体内。

其他缺乏有性阶段的锈菌，即未见冬孢子的锈菌则简单地归子一类，即半知锈菌类。 1.1 胶锈菌属（Gymnosporangium）

冬孢子双细胞，有可以胶化的长柄。没有夏孢子阶段。

梨锈病（G. haraeanum ）冬孢子阶段在桧柏上，性孢子和锈孢子在梨树上引起梨锈病。 1.2 多胞锈菌属（Phragmidium ）

冬孢子3至多细胞，壁厚，表面光滑或有瘤状突起，柄的基部膨大。 玫瑰多胞锈菌（P. rosae-multiflorae ）引起玫瑰锈病 1.3 层锈菌属（Phakopsora）

冬孢子单细胞，无柄，不整齐地排列成数层；夏孢子表面有刺。 枣层锈菌（P. ziziphi-vulgaris ）引起枣树锈病。 2. 黑粉菌目

黑粉菌目真菌一般称作黑粉菌，特征是形成成堆黑色粉状的冬孢子(习惯称作厚垣孢子)。 冬孢于萌发形成先菌丝和担孢子；担子无隔或有隔，但担子上无小梗，担孢子直接产生在担子上，担孢子不能弹射。 黑粉菌与锈菌的主要区别是，它的冬孢子是从双核菌丝体的中间细胞形成的，担孢子直接着生在先菌丝(没有小梗)的侧面或顶部，成熟后也不能弹出。黑粉菌大多为兼性寄生的，寄生性较强。在自然界，只有在一定的寄主上生活才能完成生活史。 (1).黑粉菌属(Ustilago) 孢子堆外面没有膜包围，冬孢子散生；冬孢子，萌发时产生有横隔的担子；担子侧生担孢子。 小麦散黑粉菌（U.tritici）引起小麦散黑粉病。 (四)、层菌纲

外担菌目(Exobasidiales )真菌都是高等植物上的寄生物，为害茎叶引起叶斑和肿瘤等。它们没有担子果．担子在受害部的表面形成子实层。外担菌属(Exobasidium ) 的许多种可为害山茶科、石楠科、樟科等常绿木本植物。

胶膜菌目( Tulasnellales )真菌形成铺展在基质表面的担子果。担子果有白色、褐色、灰色、粉红色等。寄生的主要是为害植物靠近上面的部分，有些是兰科植物上的菌根真菌。其中亡革菌属(Thanatephorus )中的瓜亡革菌(T.cucumeris )，为半知菌立枯丝该菌( Rhizoctonia solani )的有性阶段。

蘑菇目(Agaricales )真菌的担子果是肉质的，为半被果型，典型的为伞状，由菌盖和菌柄两部分组成；子实层着生在菌盖下面的菌褶上。少数蘑菇目真菌的子实层体呈孔状，如牛肝菌属(Boletus )中的食用菌。

蘑菇目真菌少数可引起树木和果树的根腐病，其中最主要的是蜜环菌(Armillaria mellea )。我国著名药材天麻，就是蜜环菌和一种兰科植物共生形成的。 九、半知菌亚门真菌Deuteromycotina 半知菌中，有的是由于自然条件下其有性阶段很少见而未被发现，有的由于缺乏性亲和的相

对交配型，有的则可能完全丧失有性生殖能力。

未发现有性阶段的鞭毛菌、接合菌以及未发现冬孢子的锈菌(不完全锈菌)往往根据无性阶段的特征就可以确定它们的分类地位，就不列入半知菌。

已证明半知菌大多属于子囊菌，少数属于担子菌，因此半知菌与子囊菌的关系较为密切。 （一）半知菌的载孢体（子实体）类型：

分生孢子梗、分生孢子梗束、分生孢子座、分生孢子盘、分生孢子器等。 分生孢子梗束(synnema)

是一束基部排列较紧密、顶部分散的分生孢子梗，顶端或侧面产生分生孢子。 分生孢子座(sporodochium )

是由许多聚集成垫状的、很短的分生孢子梗形成，顶端产生分生孢子。 分生孢子盘(acervulus )

由菌组织构成的垫状或浅盘状、上面着生分生孢子梗和分生孢子的产孢机构。 分生孢子器(pycnidium)

由菌组织构成的一般有固定孔口的产生内生分生孢子的器官。 分生孢子器可生在基质的表面、部分或整个埋生在基质或子座内。 （二）半知菌分类

半知菌的分类主要是根据无性阶段(分生孢子阶段)的形态特征，不同群体间不一定有相近的亲缘关系和系统发育关系。因此，通常在它们的各级分类单元名称前加上―形式‖两个字，如形式亚门、形式纲、形式目等，以表示半知菌分类单元的含义与其他真菌的不同。 根据无性阶段建立的式样属和式样种等分类单元，并不反映系统发育的关系。例如无性阶段属于同一个属的半知菌，根据有性阶段的特征可以划归不同的属。

Ainsworth(1973)现代分类系统虽然也以形态学为基础，但更加注重真菌的产孢方式。是目前真菌界比较公认的真菌分类系统，根据真菌形态和产孢方式将半知菌亚门分3个纲：

1、芽孢纲(Blastomycetes )：营养体是单细胞或发育程度不同的菌丝体，产生芽孢子繁殖。芽孢纲包括酵母菌和类似酵母的真菌。 2、 丝孢纲 (HyPhomycetes)： 营养体是发达的菌丝体，分生孢子主要外生在分生孢子梗上，不产生在分生孢盘或分生孢子器内。

3、 腔孢纲(Coelomycetes )：分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器内。 由于半知菌中包括许多子囊菌和担子菌的无性阶段，这些真菌的有性阶段分在于囊菌或担子菌中，它们的无性阶段又分在半知菌中，因此，同一个真菌种就有两个学名。

根据国际命名法规，每一个生物的种只能有一个合法的学名。就许多子囊菌和担子菌来说，它们有性阶段的学名是正式的学名，但它们的分生孢子阶段的学名在应用上很方便。所以目前在国际上也认为是合法的。 （三）丝孢纲

丝孢纲分为4个目，已知有9000种左右。

1．无孢目(Agonomycetales ) 除厚垣孢子外，不产生其他分生孢子。 2．丝孢目(Moniliales) 分生孢子梗散生。

3．束梗孢目(Stilbellales ) 分生孢子梗聚生形成孢梗束。

4．瘤座菌目(Tuberculariales ) 分生孢子梗着生在分生孢子座上。 1.丝孢目

(1).丛梗孢属(Monilia )

分生孢子梗二叉状或不规则分枝，无色；

芽生串孢型的分生孢子椭圆形至长卵圆形，单细胞，孢子链呈念珠状。 [仁果丛梗孢〔M.fructigena )引起苹果、梨等仁果类的果实褐腐病]。