温带落叶阔叶林地表鞘翅目成虫小尺度空间格局动态分析 - 图文

第３８卷第５期　２０１８年３月　ＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１７０２２００２７２　生　态　学　报　Ｖｏ１．３８．Ｎｏ．５　Ｍａｒ．，２０１８　ＡＣＴＡ　ＥＣＯＬ０ＧＩＣＡ　ＳＩＮＩＣＡ　胡媛嫒，朱纪元，闫龙，曹阳，高梅香，卢廷玉．温带落叶阔叶林地表鞘翅目成虫小尺度空间格局动态分析．生态学报，２０１８，３８（５）：１８４１＿１８５１·　Ｈｕ　Ｙ　Ｙ．Ｚｈｕ　Ｊ　Ｙ，Ｙａｎ　Ｌ，Ｃａｏ　Ｙ，Ｇａｏ　Ｍ　Ｘ，Ｌｕ　Ｔ　Ｙ．Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｙｎａｍｉｃ　ｓｐａｔｉａｌ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　ａｄｕｌｔ　Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ａｔ　ｆｉｎｅ　ｓｃａｌｅ　ｉｎ　ａ　ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　ｄｅｃｉｄｕ０ｕｓ　ｂｒｏａｄ—ｌｅａｖｅｄ　ｆｏｒｅｓｔ．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１８，３８（５）：１８４１—１８５１．　日　皿　带落叶阔叶林地表鞘翅目成虫小尺度空间格局动态　分析　胡媛媛　一，朱纪元　，闫　龙　，曹　阳　一，高梅香　，卢廷玉　１哈尔滨师范大学地理科学学院，哈尔滨１５００２５　２黑龙江省普通高等学校地理环境遥感监测重点实验室，哈尔滨１５００２５　摘要：土壤动物空间格局是格局一过程以及生物多样性维持机制研究的重要基础，目前小尺度空间土壤动物空间格局动态特征　仍不清楚。基于地统计空间分析方法，以鞘翅目成虫为研究对象，研究帽儿山温带落叶阔叶林小尺度空间（５ｍ）地表鞘翅目成　虫群落及类群的空间格局动态特征。结果表明：４次调查共捕获鞘翅目成虫１１科、２９类、１０２１只个体，调查月份鞘翅目成虫群　落具有较强的时空变异性；Ｍｏｒａｎ　ｓ，系数表明鞘翅目成虫群落和类群具有复杂的正的空间自相关性，其空间异质性可用球状、　指数、高斯和线性模型进行拟合。这种空间异质性具有一定的时问变化特征，且这种空间分异是由随机性因素单一调控或结构　性因素和随机性因素共同调控的结果；类群之间在多种尺度上表现为复杂的以负相关居多的空间关联性，这种空间关联性的形　成主要是结构性因素或随机性因素单一调控的结果。本实验表明地表鞘翅目成虫群落在小尺度空间具有明显的空间异质性特　征．这种空间异质性时间变异性较明显。　关键词：小尺度；空间格局；动态分析；鞘翅目；ＩｌＪＬ山；温带落叶阔叶林　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｙｎａｍｉｃ　ｓｐａｔｉａｌ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　ａｄｕｌｔ　Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ａｔ　ｆｉｎｅ　ｓｃａｌｅ　ｉｎ　ａ　ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ　ｂｒｏａｄ．１ｅａｖｅｄ　ｆｏｒｅｓｔ　ＨＵ　Ｙｕａｎｙｕａｎ　，ＺＨＵ　Ｊｉｙｕａｎ　，ＹＡＮ　Ｌｏｎｇ　，ＣＡＯ　Ｙａｎｇ　，ＧＡＯ　Ｍｅｉｘｉａｎｇ　，ＬＵ　Ｔｉｎｇｙｕ　，　＇　１　Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｈａｒｂｉｎ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ　１５００２５，Ｃｈｉｎａ　２　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｒｅｍｏｔｅ　Ｓｅｎｓｉｎｇ　Ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ　ｏｆ　Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｈｅｉｌｏｎｇ］ｉａｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｈａｒｂｉｎ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ　１５００２５．Ｃｈｉｎａ　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｐａｔｉａｌ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ａｒｅ　ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｃｏｎｓｉｄｅｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｓｏｉｌ　ａｎｉｍａｌ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｅｃｏｌｏｇｙ，ａｓ　ｔｈｅｙ　ｆｏｒｍ　ｔｈｅ　ｂａｓｅ　ｆｏｒ　ｐａｔｔｅｒｎ．ｐｒｏｃｅｓｓ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ａｎｉｍａｌ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．Ｓｐａｔｉａｌ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ａｎｉｍａｌｓ　ｈａｖｅ　ｂｅｅｎ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｏｖｅｒ　ｓｅｖｅｒａｌ　ｙｅａｒｓ，ｂｕｔ　ｒｅｍａｉｎ　ｕｎｃｌｅａｒ　ａｔ　ｓｍａｌｌ　ｓｃａｌｅｓ．Ｓｐａｔｉａｌ　ｅｘｐｌｉｃｉｔ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｇｅｏｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ　ｈｅｌｐｓ　ｔｏ　ｒｅｖｅａｌ　ｔｈｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ａｎｉｍａｌｓ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｐａｔｉａｌ　ａｎｄ　ｔｅｍｐｏｒａｌ　ｓｃａｌｅｓ．Ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｗａｓ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｔｈｅ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　ａｄｕｌｔ　Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｉｎ　ａ　ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ　ｂｒｏａｄ—ｌｅａｖｅｄ　ｆｏｒｅｓｔ　ａｔ　Ｍａｏｅｒｓｈａｎ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｔａｔｉｏｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．Ｔｈｒｅｅ　ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ（５ｍ　Ｘ　５ｍ　ｐｌｏｔｓ　ｆｏｒ　Ｓａｍｐｌｅ　Ａ，Ｓａｍｐｌｅ　Ｂ，ａｎｄ　Ｓａｍｐｌｅ　Ｃ）ｗｅｒｅ　ｓｅｔ　ｕｐ．Ｅａｃｈ　ｓａｍｐｌｅ　ｐｌｏｔ　ｗａｓ　ｄｉｖｉｄｅｄ　ｉｎｔｏ　２５　ｓｑｕａｒｅｓ　ｗｉｔｈ　ｌｍｘｌｍ　ｓｕｂｐｌｏｔｓ．　Ｇｅｏｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｒｅｖｅａｌ　ｔｈｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｄｙｎａｍｉｃ　ｏｆ　Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．Ｐｉｔｆａｌｌ　ｔｒａｐｓ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｃｏｌｌｅｃｔ　ｔｈｅ　ｇｒｏｕｎｄ—ａｄｕｌｔ　Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ　ｂｅｅｔｌｅｓ．Ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｗａｓ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ｉｎ　Ａｕｇｕｓｔ　ａｎｄ　Ｏｃｔｏｂｅｒ　ｉｎ　２０１４　ａｎｄ　ｉｎ　Ｊｕｎｅ　ａｎｄ　Ｏｃｔｏｂｅｒ　ｉｎ　２０１５．Ｇｌｏｂａｌ　Ｍｏｒａｎ　Ｓ　Ｉ　ｉｎｄｅｘ　ｗａｓ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｅｘｐｌａｉｎ　ｔｈｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ａｕｔｏｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｂｕｎｄａｎｃｅ　ｏｆ　Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ　基金项目：国家自然科学基金项目（４１４７１０３７，４１３７１０７２，４１４３０８５７）；黑龙江省普通本科高等学校青年创新人才培养计划（ＵＮＰＹＳＣＴ一２０１５０５４）　哈尔滨师范大学青年学术骨干资助计划项目（ＫＧＢ２０１２０４）　收稿Ｅｔ期：２０１７．０２．２２；　网络出版１３期：２０１７—１１－２１　￥通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ．Ｅ—ｍａｉｌ：ｌｕｔｉｎｇｙｕ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ　ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃａ　１８４２　生态学报　３８卷　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｇｒｏｕｐｓ．Ｓｐａｔｉａｌ　ｓｅｍｉ－ｖａｒｉｏｇｒａｍ　ｗａｓ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ　ｔｈｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｂｕｎｄａｎｃｅ　ｏｆ　Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｇｒｏｕｐｓ．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ａ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｃｒｏｓｓ—ｖａｒｉｏｇｒａｍ　ｗａｓ　ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ　ｔｏ　ｉｄｅｎｔｉｆｙ　ｔｈｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ　ｇｒｏｕｐｓ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｏｒｄｉｎａｒｙ　ｋｒｉｇｉｎｇ　ｍｅｔｈｏｄ　ｗａｓ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｍａｐ　ｔｈｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｂｕｎｄａｎｃｅｓ　ｏｆ　Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ａｒｅ　ａｓ　ｆｏｌｌｏｗｓ：ｔｈｅ　ｓｕｒｖｅｙ　ｃａｐｔｕｒｅｄ　１０２１　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ　ｔｏ　１　１　ｆａｍｉｌｉｅｓ　ａｎｄ　２９　ｇｒｏｕｐｓ．Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ　ａｄｕｌｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｓｉｇｎｉｉｃａｎｔ　ｓｐａｔｉｆａｌ　ａｎｄ　ｔｅｍｐｏｒａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｕｒｖｅｙ　ｔｉｍｅｓ．Ｔｈｅ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｏｆ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｈａｄ　ｓｔｒｏｎｇ　ｓｐａｔｉａｌ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ　ａｔ　ａｌｌ　ｓｕｒｖｅｙ　ｔｉｍｅｓ．Ｍｏｒａｎ　Ｓ，ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ａｂｕｎｄａｎｃｅｓ　ｏｆ　ａｄｕｌｔ　Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ａｎｄ　ａ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｓｍａｌｌ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ　ｇｒｏｕｐｓ　ａｔ　ｅａｃｈ　ｓｕｒｖｅｙ　ｔｉｍｅ　ｈａｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ａｕｔｏｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ．　Ｔｈｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｍｏｄｅｌ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｆｉｔｔｅｄ　ｂｙ　Ｓｐｈｅｒｉｃａｌ，Ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ，Ｇａｕｓｓｉａｎ，ａｎｄ　Ｌｉｎｅａｒ　ｍｏｄｅｌｓ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ｔｈｅ　Ｃ／Ｃ０＋Ｃ　ｖａｌｕｅｓ，ｓｐａｔｉａｌ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｇｒｏｕｐｓ　ｗｅｒｅ　ｍａｉｎｌｙ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ　ｂｙ　ｒａｎｄｏｍ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｒ　ａ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｄ　ａｎｄ　ｒａｎｄｏｍ　ｆａｃｔｏｒｓ．Ｔｈｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｓｏｍｅ　ｇｒｏｕｐｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｐｕｒｅ　ｎｕｇｇｅｔ　ｅｆｆｅｃｔ　ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ　ｆｒｏｍ　ｓａｍｐｌｉｎｇ　ｅｒｒｏｒｓ　ｏｒ　ｓｐａｔｉａｌ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ　ｏｃｃｕｒｒｉｎｇ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｍｉｎｉｍｕｍ　ｄｉｓｔａｎｃｅ　ｉｎｔｅｒｖａｌ（１　ｍ）．Ｆｏｒ　ｅａｃｈ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ，ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ｃｒｏｓｓ—　ｖａｒｉｏｇｒａｍ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ａｄｕｌｔ　Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ　ｇｒｏｕｐｓ　ｗｅｒｅ　ｃｏｍｐｌｅｘ　ａｔ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｓｃａｌｅｓ，　ａｎｄ　ｎｏｎ－ｅｘｉｓｔｅｎｔ，ｐｏｓｉｔｉｖｅ，ｏｒ　ｍｏｓｔｌｙ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｗｅｒｅ　ａｌｌ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ．Ｔｈｅ　Ｃ／Ｃ０＋Ｃ　ｖａｌｕｅｓ　ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｄｕｌｔ　Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ　ｇｒｏｕｐｓ　ｗｅｒｅ　ｍａｉｎｌｙ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ　ｂｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｄ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｒ　ｒａｎｄｏｍ　ｆａｃｔｏｒｓ．Ｍａｐｓ　ｏｆ　ｏｒｄｉｎａｒｙ　ｋｒｉｇｉｎｇ　ｉｎｔｅｒｐｏｌａｔｉｏｎ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｓｐａｔｉａｌ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｉｃａｎｔｆｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｕｒｖｅｙ　ｔｉｍｅｓ．Ｔｈｅｓｅ　ｒｅｓｕｈｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ａｄｕｌｔ　Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ　ａｇｇｒｅｇａｔｅｄ　ｉｎ　ｓｐａｔｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ａｔ　ａ　ｓｍａｌｌ　ｓｃａｌｅ（５ｍ）．Ｓｐａｔｉａｌ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｇｒｏｕｐｓ　ｗｅｒｅ　ｃｏｍｐｌｅｘ　ａｎｄ　ｕｎｓｔａｂｌｅ．Ｉｎ　ｓｕｍｍａｒｙ，ｔｈｅ　ａｂｏｖｅ—　ｇｒｏｕｎｄ　Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ　ａｄｕｌｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｈａｓ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｓｐａｔｉａｌ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ　ａｔ　ｔｈｅ　ｓｍａｌｌ　ｓｃａｌｅ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｙｎａｍｉｃ　ｓｐａｔｉａｌ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ　ｉｓ　ｏｂｖｉｏｕｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｗａｓ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ａｔ　ａ　ｆｉｎｅ　ｓｃａｌｅ　ｏｆ　５ｍｘ５ｍ，ａｎｄ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ａｔ　ｂｏｔｈ　ｌａｒｇｅｒ　ａｎｄ　ｍｕｃｈ　ｉｎｅｒ　ｓｐａｔｆｉａｌ　ｓｃａｌｅｓ　ａｒｅ　ｎｅｅｄｅｄ．　Ｋｅｙ　Ｗｏｒｄｓ：ｆｉｎｅ　ｓｃａｌｅ；ｓｐａｔｉａｌ　ｐａｔｔｅｒｎ；ｄｙｎａｍｉｃｓ　ａｎａｌｙｓｉｓ；Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ；Ｍａｏｅｒｓｈａｎ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ；ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ　ｂｒｏａｄ—　ｌｅａｖｅｄ　ｆｏｒｅｓｔ　空间格局与过程是土壤动物群落生态学研究的重要内容，也是揭示生态系统生物多样性维持机制的重要　前提…。国外学者对土壤生物群落空间异质性研究相对较早［２。］，我国相关研究起步较晚。目前这些研究多　集中于土壤属性空间异质性　］、地面植被与土壤属性空间异质性的空间关联＿６　Ｊ、植被细根生物量空间异质　性　等方向上，土壤动物空间异质性研究明显落后于环境因子空间异质性研究。尺度是生态学的核心研究　问题之一，土壤动物作为生态系统中的消费者和分解者，在不同的空间尺度上表现为不同的空间异质性特　征　引。近来研究表明．土壤动物在小尺度空间具有多尺度空间自相关性，并形成明显的空间异质性结构¨　ｊ。　但有关小尺度空间土壤动物群落空间异质性动态特征的研究仍然十分缺乏。　地表鞘翅目昆虫是土壤动物的重要组成部分，大多以不同形态在生活史的一个时期或全部时期生活在土　壤中　，在维持生物多样性和生态系统功能方面具有重要作用＿１　。本研究以黑龙江省，ＩＪＬ山森林生态系统　定位站为研究平台，以地表鞘翅目成虫为研究对象，基于地统计学空间分析方法，通过多次野外调查，研究温　带落叶阔叶林地表鞘翅目成虫小尺度空间格局的时间变异性特征，揭示这种小尺度空间格局的时间动态变化　规律，促进小尺度空间土壤动物空间格局与建构机制的研究进展。　１研究地区与研究方法　１．１研究区概况　研究区位于黑龙江省帽儿山森林生态系统研究站（４５。２４　Ｎ，１２７。４０　Ｅ）。平均海拔４００ｍ，平均坡度ｌ５。。　属温带大陆性季风气候，夏季温暖湿润，冬季寒冷干燥，年均温约３．Ｉ￣Ｃ…　，早霜期一般出现在８月末，晚霜期　ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ　５期　一胡媛媛等：温带落叶阔叶林地表鞘翅目成虫小尺度空间格局动态分析　般在５月末结束，降雨期集中在７、８月份，年均降水量为６２９ｍｍ［１２］。实验样地设置在林龄约为６０年的温　带落叶阔叶林内，主林层高约１８ｍ，土壤为典型暗棕壤。地面植被主要包括毛榛（Ｃｏｒｙｌｕｓ　ｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）、榆　（Ｕｌｍｕｓ　ｐｕｍｉｌａ）、金刚鼠李（Ｒｈａｍｎｕｓ　ｄｉａｍａｎｔｉａｃａ）、稠李（Ｐａｄｕｓ　ａｖｉｕｍ）、白桦（Ｂｅｔｕｌａ　ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ）、丁香　（Ｓｙｒｉｎｇａ　ｏｂｌａｔａ）、蚊子草（Ｆｉｌｉｐｅｎｄｕｌａ　ｐａｌｍａｔａ）、狭叶荨麻（Ｕｒｔｉｃａ　ａｎｇｕｓｔｉｆｏｌｉａ）、东北羊角芹（Ａｅｇｏｐｏｄｉｕｍ　ａｌｐｅｓｔｒｅ）、舞鹤草（Ｍａｉａｎｔｈｅｍｕｍ　ｂｉｆｏｌｉｕｍ）和山茄子（Ｂｒａｃｈｙｂｏｔｒｙｓ　ｐａｒｉｄｉｆｏｒｍｉｓ）等。　１．２样地设置与野外调查方法　于２０１４年６月在研究区内，选择相对平坦的地段随机设置３个彼此问隔５０ｍ以上的５ｍｘ５ｍ样地，每个　样地地表植被覆盖度９５％以上，分别记为样地Ａ、Ｂ、Ｃ，同时将每个样地以１ｍ为间隔均分成２５个小单元格。　于２０１４年８月（采样期间平均气温与降水情况：１８—２６　、晴．阵雨）、１０月（０—１５　、多云．晴）和２０１５年６月　（１３—２４℃、中雨．晴）、８月（１９—２８℃、晴　阵雨）、１０月（１—１６℃、晴一阵雨）使用陷阱法捕获地表鞘翅目昆虫。　由于饱和ＮａＣ１溶液无毒无刺激性气味，不易挥发，不会影响土壤动物的正常活动，防止对环境污染的同时降　低保存液对地表鞘翅目成虫的引诱作用　。因此，本实验用土钻（内径７ｃｍ）在网格交叉点挖一个大小合适　的土坑，然后安放内置饱和ＮａＣ１溶液的塑料杯（内径１０ｃｍ、高１４ｃｍ），并加入１滴洗涤剂。保持杯口与地面　齐平，在杯口上部距离地面约１０ｃｍ处支起１个一次性餐盘，以防止凋落物、雨水等其他杂物的进入。将陷阱　放置野外７ｄ后取回，每次调查共计７５个陷阱（２５个陷阱／样地×３个样地）。室内采用手捡法分拣鞘翅目昆　虫，并将样品置于９５％医用酒精内。参考《中国土壤动物检索图鉴》　１４　３、《中国大步甲》　１５］、《中国东北的葬甲　科研究》　、《原色中国东北土壤甲虫图鉴一步行虫类》　、《原色中国东北土壤甲虫图鉴一隐翅虫类、拟步　甲类》　进行分类鉴定。葬甲科鉴定到种，步甲科大部分鉴定到种，只有个别体型较小的个体（统称为小型　步甲）无法鉴定到种，其他鉴定到科。成虫与幼虫分别计数，只将鞘翅目成虫数据用于后续分析。２０１５年８　月样地受到当地村民牲畜的干扰，该次数据不用于分析。　１．３数据处理分析　单因素方差分析比较鞘翅目成虫群落类群数量和个体数量的差异显著性。采用变异系数（ｃｖ）衡量调查　月份的平均状况和总变异程度，ＣＶ＜Ｏ．１为弱变异，０．１—１．０之问为中等变异，＞１．０为强变异　。　１．３．１空间自相关性分析　空问自相关是指同一个变量在不同空问位置上的相关性［２　，本文使用全局Ｍｏｒａｎ　ｓ，系数（Ｇｌｏｂａｌ　Ｍｏｒａｎ　Ｓ，ｉｎｄｅｘ）揭示空间邻近的区域单元属性值的相似程度，定量描述地表鞘翅目成虫群落及类群丰富度在　空间上的依赖关系，公式为：　∑∑　（　一　）（　一面）　（矗）＝　ｉ＝１　＝１　，Ｓｚ：　窆（　）ｚ　ｎ　＝１　．　Ｓ　∑∑　ｉ＝１　ｉ＝１　式中，ｎ是每个分离距离内样本位点的数目，　和　分别为样品ｉ和样品的观测值，元为所有样品观测值的平　均值，　１，反之　为空间权重矩阵值，表示空间单元ｉ和　的空间关系，当空间单元ｉ和为邻近的空间单元时，　．　＝　＝０。Ｍｏｒａｎ　ｓ，系数使用２．５ｍ的活跃滞后距离（研究样地长度的一半），定义第一滞后距离为１ｍ　（取样尺度），滞后间隔为０．５ｍｌ２　，Ｍｏｒａｎ　Ｓ，的值域为［一１，１］，Ｍｏｒａｎ　Ｓ，值为０时，代表不存在空间自相关；　Ｍｏｒａｎ　Ｓ，值大于０，说明全局自相关性是正相关，小于０为负相关关系，其绝对值越大，说明白相关程度越大。　通常当Ｉ，Ｉ＞０－３时，认为变量具有显著的空间自相关性＿２　。　１．３．２半方差函数及理论模型拟合　半方差函数（Ｓｅｍｉｖａｒｉｏｇｒａｍ）是地统计学应用最广泛的空间格局描述的基本工具　引，用于估计地表鞘翅　目成虫群落及类群丰富度的变异函数，公式为：　ｒ（　）＝　。　（　ｈ　［（ｚ（　）一ｚ（ｘ　＋　））］　∑　Ｎ：（２）　ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ａｎ　１８４４　生态学报　式中，　（ｈ）为间距为ｈ的半方差函数值，在一定范围内随ｈ的增加而增加；ｈ为两分隔样点的距离；Ｎ（ｈ）是被　分隔的数据对的数量，ｚ（Ｘ　）和ｚ（置＋　）分别为区域变量ｚ（　）在点Ｘ　和（Ｘ　＋　）处的属性值。通过变异函数　的基台值（Ｃ。＋ｃ，ｓｉｌ１）、块金值（Ｃ。，ｎｕｇｇｅｔ）、结构比（Ｃ／（Ｃ。＋ｃ），Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ）和变程（Ａ，Ｒａｎｇｅ）定量描述空间　异质性程度、组成、尺度及格局的特征。其中基台值表示样本总变量，块金值代表了由实验误差和小于最小取　样尺度（本实验为１ｍ）引起的随机变异。结构比表示自相关部分空间异质性占总空间异质性的程度，当（Ｃ／　（Ｃ　＋Ｃ））＜０．２５时空间相关性弱，表明随机部分引起的空间变异起主要作用；（Ｃ／（Ｃ。＋Ｃ））介于０．２５—０．７５　之间时空间相关性中等，其空间变异由随机性因素和结构性因素共同决定；（Ｃ／（Ｃ　＋ｃ））＞Ｏ．７５时空间相关　性强，其空间变异主要由结构性因素引起＿２　］。变程表示研究变量空间变异中空间自相关变异的尺度范围，　在变程内空间越靠近的点之间其相关性越大，距离大于变程的点之问不具备自相关性。　１．３．３普通克里格空间插值　普通克里格空间插值法以空间自相关为基础，利用原始数据和半方差函数的结构性，对区域化变量未知　点进行线性无偏最优估值，是地统计学中最常用的插值方法之一｜２　，其估计方差反映了取样本身的变异以及　空间内插所用分散样点内在的不确定性　２　。本文使用普通克里格空间插值绘制地表鞘翅目成虫群落丰富度　的空间格局分布图。公式为：　ｚ（　。）＝　，一．ＡＺ（ｘ　）　（３）　式中，ｚ（ｘ。）是在未经观测的点　。上的内插估计值，ｚ（　）是在点　。附近的若干观测点上获得的实测值。　１．３．４交叉方差函数分析　交叉方差函数（Ｃｒｏｓｓｖａｒｉｏｇｒａｍ）用于分析鞘翅目成虫类群之间空间格局的空间关联性ｌ２　，公式为：　ｙＡｈ（ｈ）＝乏。　（ｈ　Ｅ　Ｚａ（Ｘ）一ＺＡ（∑　Ｎ　＋　）］ＥＺＳ（Ｎｉ）一ｚＢ（　＋　）］　：ｉ（４）　式中，　（ｈ）为相距为ｈ的变量４与变量　之间的交叉方差函数值；Ⅳ（ｈ）为相隔距离为ｈ的所有点的配对　数；　（ｘ　）－Ｚ　（Ｘｉ＋　）分别是变量Ａ在Ｘｉ和（　＋　）处的观测值；　（　）一　（　＋　）分别是变量Ｂ在　和（　＋　）　处的观测值。　１．３．５数据处理软件平台　群落水平分析所有捕获的地表鞘翅目成虫，类群水平仅分析葬甲科和步甲科（除小型步甲外）。数据正　态性用Ｋｏｌｍｏｇｏｒｏｖ—Ｓｍｉｒｎｏｖ检验，对不满足正态分布的数据通过平方根转换改善样本的非正态性，并基于转　换后的数据进行后续的空间异质性分析。单因素方差分析在ＳＰＳＳ２１．０中完成。空间自相关性、半方差函数　和交叉方差函数分析在软件ＧＳ＋９．０中实现。普通克里格空间插值及插值图的生成是由ＧＳ＋９．０和Ｓｕｒｆｅｒ　１１．０共同完成的。　２结果与分析　４次调查共捕获鞘翅目成虫１０２１只，隶属于１１科２９类。样地ｃ类群数量和个体数量最多；样地Ａ类群　数量和个体数量最少。其中优势科为步甲科（Ｃａｒａｂｉｄａｅ）和隐翅虫科（Ｓｔａｐｈｙ］ｉｎｉｄａｅ），常见科为葬甲科　（Ｓｉｌｐｈｉｄａｅ）、小葬甲科（Ｌｅｉｏｄｉｄａｅ）、闫甲科（Ｈｉｓｔｅｒｉｄａｅ），其他为稀有科。所有调查月份鞘翅目成虫群落的变　异系数均大于２，为强变异。不同科的鞘翅目成虫的个体数量在不同月份之间有显著差异（Ｐ＜０．０５），在不同　样地问也差异显著（Ｐ＜０．０５）。表明小尺度空间地表鞘翅目成虫群落组成具有明显的时空变化特征。　２．１鞘翅目成虫群落及类群的空问自相关性　群落水平：２０１４年１Ｏ月样地Ａ无空间自相关．其他月份鞘翅目成虫丰富度均具空间正自相关性，其中　２０１４年８月样地Ｂ、Ｃ，２０１５年６月样地Ａ、Ｂ、Ｃ和２０１５年１０月样地Ｂ在整个尺度上均为显著地空间正自相　关性（表１）。　类群水平：所有类群均为空间正自相关。其中２０１４年８月样地Ａ的Ａｕｌｏｎｏｃａｒａｂｕｓ　ｃａｎａｌｉｃｕｌａｔｕｓ；２０１４年　ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｅｎ