生化考试题库（附答案的）

A、CMP B、AMP C、TMP D、UMP E、IMP

（尿嘧啶、胞嘧啶分解产生β-丙氨酸）

四、是非题

1、限制性内切酶的催化活性比非限制性内切酶的催化活性低。?(限制性比非限制性专一性高，与酶活力高低无关) 2、尿嘧啶的分解产物β-丙氨酸能转化成脂肪酸。?（β-丙氨酸?丙二酸单酰CoA?乙酰CoA?脂肪合成） 3、嘌呤核苷酸的合成顺序是，首先合成次黄嘌呤核苷酸，再进一步转化为腺嘌呤核苷酸和鸟嘌呤核苷酸。? 4、嘧啶核苷酸的合成伴随着脱氢和脱羧反应。?(ρ301)

5、脱氧核糖核苷酸的合成是在核糖核苷三磷酸水平上完成的。?(在核糖核苷二磷酸水平上，反应需要还原剂) 6、嘌呤核苷酸的脱氨过程主要由嘌呤脱氨酶催化嘌呤碱脱氨。? 7、腺嘌呤和鸟嘌呤脱去氨基后，分别生成次黄嘌呤和黄嘌呤。?

8、别嘌呤醇治疗痛风症，因为该酶可以抑制黄嘌呤氧化酶，阻止尿酸生成。? 9、多数鱼类和两栖类的嘌呤碱分解排泄物是尿素（尿素和乙醛酸），而人和其它哺乳动物是尿囊素（尿酸）。? 10、嘌呤核苷酸和嘧啶核苷酸的生物合成过程相同，即先合成碱基再与磷酸核糖连接生成核苷酸。?

11、ATP为GMP的合成提供能量，GTP为AMP的合成提供能量，缺乏ATP和GTP中的任何一种都会影响另一种的合成。?

12、当dUMP转变为dTMP时，其甲基供体是N5，N10―亚基THFA。?(ρ302) 13、尿苷激酶催化胞嘧啶核苷生成胞嘧淀核苷酸。?

14、蛇毒磷酸二酯酶和牛脾磷酸二酯酶都是内切酶。?（外切）

15、在细菌的细胞内有一类识别并水解外源DNA的酶，称为限制性内切酶。? 五、问答题

1、核酸酶包括哪几种主要类型？ 答：（1）脱氧核糖核酸酶（DNase）：作用于DNA分子。 （2）核糖核酸酶（DNase）：作用于RNA分子。

（3）核酸外切酶：作用于多核苷酸链末端的核酸酶，包括3′核酸外切酶和5′核酸外切酶。

（4）核酸内切酶：作用于多核苷酸链内部磷酸二酯键的核酸酶，包括碱基专一性核酸内切酶和碱基序列专一性核酸内

切酶（限制性核酸内切酶）

2、比较嘌呤核苷酸与嘧啶核苷酸从头合成的异同点。指出在合成过程中分别有哪些氨基酸参加？

答：嘌呤（1）各原子的来源：N1-天冬氨酸；C2和C8-甲酸盐；N7、C4和C5-甘氨酸；C6-二氧化碳；N3和N9-谷氨酰胺；

核糖-磷酸戊糖途径的5′磷酸核糖

（2）合成特点：嘌呤的各个原子是在PRPP的C－1位置上逐渐加上去的。

<5′磷酸核糖开始→5′磷酸核糖焦磷酸（PRPP）→5′磷酸核糖胺（N9）→甘氨酰胺核苷酸（C4、C5 、N7）→甲酰甘氨酰胺核苷酸（C8）→5′氨基咪唑核苷酸（C3）→5′氨基咪唑-4-羧酸核苷酸（C6）5′氨基咪唑甲酰胺核苷酸（N1）→次黄嘌呤核苷酸（C2）。>

嘧啶（1）各原子的来源：N1、C4、C5、C6-天冬氨酸；C2-二氧化碳；N3-氨；核糖-磷酸戊糖途径的5′磷酸核糖。

（2）合成特点：先合成游离嘧啶环，再由PRPP提供磷酸核糖生成嘧啶核苷酸。

氨甲酰磷酸 + 天冬氨酸 → 乳清酸

乳清酸 + PRPP →乳清酸核苷-5′-磷酸 → 尿苷酸

3、为什么一种嘌呤和嘧啶生物合成的抑制剂往往可以用作抗癌药和/或抗病毒药？

答：因为许多癌细胞的特点是快速生长，需要供给大量的核苷酸。一旦嘌呤和嘧啶的生物合成受到抑制，癌细胞的生长就受到限制。所以抑制嘌呤和嘧啶生物合成的抑制剂可能就是一种抗癌药。由于病毒复制速度非常快，所以也会受到同样抑制剂的影响。

4、从5-磷酸核糖开始合成一分子AMP需要多少能量（用ATP表示）？假设所有其它前体都存在。

答：需要7个ATP分子。合成磷酸核糖焦磷酸（PRPP）需要将一个焦磷酸基团从ATP转移到核糖-5-磷酸上去，在合成IMP途径的步骤1中该焦磷酸基团以PPi的形式释放出来并且被水解为2Pi，因而合计相当于消耗2个ATP。在步骤2，4，5和7中消耗4个ATP分子，在上述步骤中ATP转化为ADP和Pi。在IMP转化为AMP时，由腺苷琥珀酸合成酶催化的反应又另外消耗一个GTP。

5、用两组人作一个实验，一组人的饮食主要是肉食，另一组人主要是米饭。哪一组人发生痛风病的可能性大？为什么？ 答: 痛风是由于尿酸的非正常代谢引起的，尿酸是人体内嘌呤分解代谢的终产物，由于氨基酸是嘌呤和嘧啶合成的前体，所以食用富含蛋白质饮食有可能会导致过量尿酸的生成，引起痛风病。

12核酸的生物合成

一、名词解释

冈崎片段：一组短的DNA片段，是在DNA复制的起始阶段产生的，随后又被连接酶连接形成较长的片段。在大肠杆菌生长期间，将细胞短时间地暴露在氚标记的胸腺嘧啶中，就可证明冈崎片段的存在。冈崎片段的发现为DNA复制的科恩伯格机理提供了依据。

DNA的复制：以亲代DNA分子的双链为模板，按照碱基配对的原则，合成出与亲代DNA分子相同的两个双链DNA分子的过程。

转录：以DNA分子中的一条链为模板，按碱基配对原则，合成出一条与模板DNA链互补的RNA分子的过程。 半保留复制：双链DNA的复制方式，其中亲代链分离，每一子代DNA分子由一条亲代链和一条新合成的链组成。 逆转录：以RNA为模板合成DNA的过程

不对称转录：转录通常只在DNA的任一条链上进行，这称为不对称转录。

逆转录：Temin和Baltimore各自发现在RNA肿瘤病毒中含有RNA指导的DNA聚合酶，才证明发生逆向转录，即以RNA为模板合成DNA。

模板链(template strand)：可作为模板转录为RNA的那条链，该链与转录的RNA碱基互补（A-U, G-C）。在转录过程中，RNA聚合酶与模板链结合，并沿着模板链的3ˊ→5ˊ方向移动，按照5ˊ→3ˊ方向催化RNA的合成。 编码链（coding strand）：双链DNA中，不能进行转录的那条DNA链,该链的核苷酸序列与转录生成的RNA的序列一致（在RNA中是以U取代了DNA中的T）。

移码突变：一种突变，其结果为导致核酸的核苷酸顺序之间的正常关系发生改变。移码突变是由删去或插入一个核苷酸的点突变构成的，在这种情况下，突变点以前的密码子并不改变，并将决定正确的氨基酸顺序；但突变点以后的所有密码子都将改变。且将决定错误的氨基酸顺序。

基因： DNA上为一种或几种蛋白质的全部氨基酸编码的核苷酸顺序 启动子（promoter）：DNA分子中RNA聚合酶能够结合并导致转录起始的序列。 终止子（terminator）：提供转录停止信号的DNA序列。

内含子：在转录后的加工中，从最初的转录产物除去的内部的核苷酸序列。术语内含子也指编码相应RNA内含子的DNA中的区域。

外显子：既存在于最初的转录产物中，也存在于成熟的RNA分子中的核苷酸序列。术语外显子也指编码相应RNA外显子的DNA中的区域。

核心酶(core enzyme)：大肠杆菌的RNA聚合酶全酶由五个亚基（α2ββ'δ）组成，没有δ亚基的酶叫核心酶。核心酶只能使已开始合成的RNA链延长，但不具有起始合成RNA的能力，必需加入δ亚基才表现出全部聚合酶的活性。 复制叉：复制 DNA分子的 Y形区域。在此区域发生链的分离及新链的合成。 SD序列（Shine-Dalgarno sequence）：mRNA中用于结合原核生物核糖体的序列。 基因载体：外源DNA片段（目的基因）

光修复：将受紫外线照射而引起损伤的细菌用可见光照射，大部分损伤细胞可以恢复，这种可见光引起的修复过程就是光复活作用。

重组修复：这个过程是先进行复制，再进行修复，复制时，子代DNA链损伤的对应部位出现缺口，这可通过分子重组从完整的母链上，将一段相应的多核苷酸片段移至子链的缺口处，然后再合成一段多核昔酸键来填补母链的缺口，这个过程称为重组修复。

要进入受体细胞，必须有一个适当的运载工具将带入细胞内，并载着外源DNA一起进行复制与表达，这种运载工具称为载体。

二、填空

1、所有冈畸片段的延伸都是按5'?3'方向进行的。

2、每个冈畸片段是借助于连在它的5'末端上的一小段RNA为引物而合成的。

3、前导链的合成是连续的，其合成方向与复制叉移动的方向相同；后随链的合成是不连续的，其合成方向与复制叉移动方向相反。

4、细菌的环状DNA通常在一个复制位点开始复制，而真核生物染色体中的线形DNA可以在多位点起始复制。 5、大肠杆菌DNA聚合酶Ⅲ的3'?5'外切酶活性使之具有校对功能，极大地提高了DNA复制的保真度。

6、大肠杆菌中已发现5种DNA聚合酶，其中DNA聚合酶Ⅲ负责DNA复制，DNA 聚合酶Ⅱ负责DNA损伤修复。

7、大肠杆菌中DNA指导的RNA聚合酶全酶的亚基组成为α2ββ'σ，去掉σ因子的部分称为核心酶，这个因子使全酶能辩认DNA上的启动子位点。

8、利福平抑制细菌中转录的起始，因为抑制RNA聚合酶。

9、DNA合成时，先由引物酶合成RNA引物，再由DNA聚合酶Ⅲ在其3’端合成DNA链，然后由DNA聚合酶Ⅰ切除引物并填补空隙，最后由DNA连接酶连接成完整的链。

10、原核细胞基因转录的终止有两种机制，一种是不依赖ρ因子的终止子，另一种是依赖ρ的终止子。 11、在DNA复制中，SSB可防止单链模板重新缔合和核酸酶的攻击。

12、DNA连接酶催化的连接反应需要能量，大肠杆菌由NAD+供能，动物细胞由ATP供能。 13、基因有两条链，作为模板指导转录的那条链称模板链。

14、以RNA为模板合成DNA称逆转录，由逆转录酶（依赖于RNA的DNA聚合酶）催化。 15、大肠杆菌染色体DNA复制的起始区被称为复制起点（Oric），这个区域富含AT碱基对，这将有利于解链过程。 16、DNA聚合酶Ⅰ和DNA连接酶的缺乏可导致大肠杆菌体内冈崎片段的堆积。

17、使用枯草杆菌蛋白酶可将大肠杆菌DNA聚合酶Ⅰ水解成大小两个片段，其中大片段被称为Klenow酶，它保留5'?3'聚合酶和3'?5'外切酶酶的活性，小片段则保留了5'?3'的外切酶的活性。

18、参与大肠杆菌DNA复制的主要聚合酶是DNA聚合酶Ⅲ，该酶在复制体上组装成非对称二聚体，分别负责前导链和滞后链的合成，已有证据表明后随链的模板在复制中不断形成突环结构。

19、端粒酶由RNA和蛋白质两个部分组成，它的生理功能是维持端粒DNA的完整（以所含RNA为模板，合成DNA端粒结构）。

20、基因转录的方向是从5'端到3'_端。

21、使用α-鹅膏蕈碱可将真核细胞的三种RNA聚合酶区分开来。 22、原核细胞启动子-10区的序列通常被称为TATA框（Pribnow框），其一致序列是TATAAT。 三、单项选择题

1、DNA半保留复制时，如果亲代DNA完全被放射性同位素标记，在无放射性标记的溶液中经过两轮复制所得到的4个

DNA分子为：

A、都带有放射性 B、其中一半分子无放射性 C、其中一半分子的每条链都有放射性 D、都没有放射性 2、hnRNA是

A、存在于细胞核内的tRNA前体 B、存在于细胞核内的mRNA前体 C、存在于细胞核内的rRNA前体 D、存在于细胞核内的snRNA前体 3、紫外光对DNA的损伤主要是：

A、导致碱基置换 B、造成碱基缺失 C、引起DNA链的断裂 D、形成嘧啶二聚体 4、在E.coli细胞中DNA聚合酶Ⅰ的作用主要是：

A、DNA复制 B、E.coli DNA合成的起始 C、切除RNA引物 D、冈奇片段的连接 5、小白鼠的基因组比E.coli的基因组长600多倍，但是复制所需要的时间仅长10倍，因为： A、染色质蛋白加速小白鼠DNA的复制 B、在细胞中小白鼠基因不全部复制 C、在小白鼠DNA聚合酶合成新链的速度比E.coli DNA聚合酶快60倍 D、小白鼠基因组含有多个复制起点，E.coli基因组只含有一个复制起点 6、合成后无需进行转录后加工修饰就具有生物活性的RNA是：

A、tRNA B、rRNA C、原核细胞mRNA D、真核细胞mRNA 7、参加DNA复制的酶类包括：（1）DNA聚合酶Ⅲ；（2）解链酶；（3）DNA聚合酶Ⅰ；（4）RNA聚合酶（引物酶）；（5）DNA连接酶。其作用顺序是： A、（4）、（3）、（1）、（2）、（5） B、（2）、（3）、（4）、（1）、（5） C、（4）、（2）、（1）、（5）、（3） D、（4）、（2）、（1）、（3）、（5） E、（2）、（4）、（1）、（3）、（5） 8、下列关于DNA聚合酶I的叙述哪一项是正确的：

A、它起DNA修复酶的作用但不参加DNA复制过程 B、它催化dNTP聚合时需要模板和引物

C、在DNA复制时把冈崎片段连接成完整的随从链 D、它催化产生的冈崎片段与RNA引物链相连 E、有些细菌突变体其正常生长不需要它

9、下列关于RNA和DNA聚合酶的叙述哪一项是正确的：

A、RNA聚合酶用二磷酸核苷合成多核苷酸链 B、RNA聚合酶需要引物，并在延长链的5′端加接碱基 C、DNA聚合酶可在链的两端加接核苷酸 D、DNA仅能以RNA为模板合成DNA E、所有RNA聚合酶和DNA聚合酶只能在生长中的多核苷酸链的3′端加接核苷酸 10、下列哪种突变最可能是致死的：

A、腺嘌呤取代胞嘧啶 B、胞嘧啶取代鸟嘌呤 C、甲基胞嘧啶取代胞嘧啶 D、缺失三个核苷酸 E、插入一个核苷酸 11、镰刀形红细胞贫血病是异常血红蛋白纯合子基因的临床表现。β-链变异是由下列哪种突变造成的： A、交换 B、插入 C、缺失 D、染色体不分离 E、点突变 12、关于DNA指导的RNA合成，下列叙述哪一项是错误的：

A、只有在DNA存在时，RNA聚合酶才能催化磷酸二酯键的生成 B、转录过程中，RNA聚合酶需要引物 C、RNA链的合成是从5′→3′端 D、大多数情况下只有一股DNA链作为模板 E、合成的RNA链从来没有环状的 13、下列关于σ因子的叙述哪一项是正确的：（σ因子是RNA聚合酶的一个亚基，σ因子本身并没有催化功能，它的作用是与核心酶结合，对转录的起始特异性起决定性作用）

A、是RNA聚合酶的亚基，起辨认转录起始点的作用 B、是DNA聚合酶的亚基，容许按5′→3′和3′→5′双向合成 C、是50S核蛋白体亚基，催化肽链生成 D、是30S核蛋白体亚基，促进mRNA与之结合 E、在30S亚基和50S亚基之间起搭桥作用，构成70S核蛋白体 14、真核生物RNA聚合酶I催化转录的产物是：

A、mRNA B、45S-rRNA C、5S-rRNA D、tRNA E、SnRNA 15、四种真核mRNA后加工的顺序是 A、带帽.运输出细胞核.加尾.剪接 B、带帽.剪接.加尾.运输出细胞核 C、剪接.带帽.加尾.运输出细胞核 D、带帽.加尾.剪接.运输出细胞核 E、运输出细胞核.带帽.剪接.加尾 16、下列关于大肠杆菌DNA连接酶的叙述哪些是正确的：

A、催化DNA双螺旋结构之断开的DNA链间形成磷酸二酯键 B、催化两条游离的单链DNA分子间形成磷酸二酯键 C、产物中不含AMP D、需要ATP作能源（需要NAD+，真核生物需要ATP） 17、识别大肠杆菌DNA复制起始区的蛋白质是

A、DnaA蛋白 B、DnaB蛋白 C、DnaC蛋白 D、DnaE蛋白 E、DnaG蛋白

18、DNA复制需要一系列的蛋白质促进复制叉的移动，大肠杆菌DNA在体外的复制至少需要那些蛋白质？ A、DNA聚合酶Ⅰ、引发酶、SSB和连接酶 B、SSB、解链酶、和拓扑异构酶 C、连接酶、DNA聚合酶Ⅰ和Ⅲ D、DNA聚合酶Ⅲ、解链酶、SSB和引发酶 E、拓扑异构酶、解链酶和DNA聚合酶Ⅱ

19、参与DNA复制的几种酶的作用次序是

A、DNA解链酶→引发酶→DNA聚合酶→DNA连接酶→切除引物的酶 B、DNA解链酶→引发酶→DNA聚合酶→切除引物的酶→DNA连接酶 C、引发酶→DNA解链酶→DNA聚合酶→DNA连接酶→切除引物的酶 D、DNA解链酶→引发酶→切除引物的酶→DNA连接酶→DNA聚合酶 E、DNA聚合酶→引发酶→DNA解链酶→DNA连接酶→切除引物的酶 四、是非题

?1、所有核酸的复制过程中，新链的形成都必须遵循碱基配对的原则。??

?2、双链DNA经过一次复制形成的子代DNA分子中，有些不含亲代核苷酸链。

?3、原核细胞的每一个染色体只有一个复制起点，而真核细胞的每一个染色体就有许多个复制起点。 ?4、抑制RNA合成酶的抑制剂不影响DNA的合成。

?5、在E.coli细胞和真核细胞中都是由DNA聚合酶Ⅰ切除RNA引物。

?6、缺失DNA聚合酶Ⅱ的E.coli突变株，可以正常地进行染色体复制和DNA修复合成。 ?7、在真核细胞中，三种主要RNA的合成都是由一种RNA聚合酶催化。

?8、DNA聚合酶Ⅲ缺失的突变株在染色体复制和损伤修复方面基本上是正常的。

?9、细菌DNA连接酶可催化游离的单链DNA或平齐末端的双链DNA之间互相连接，反应需ATP供能。

?10、限制性内切酶被誉为分子生物学家的手术刀，它们作用于DNA双链上的特定部位，这些部位大都由4—6个核苷酸对组成，一般含有回文顺序。

?11、在最佳培养条件下，原核细胞DNA复制起始部位可连续地开始新的DNA复制，形成多拷贝；而真核细胞在完成全部染色体复制之前，各个起始点上不能再开始复制DNA。

?12、因为DNA两条链是反向平行的，在双向复制中一条链按5′→3'′的方向合成，另一条链按3′→5′'′的方向合成。

??13、RNA聚合酶对弱终止子的识别需要专一的终止因子(如蛋白)。

?14、如果没有σ因子，核心酶只能转录出随机起始的、不均一的、无意义的RNA产物。 ?15、原核生物中mRNA一般不需要转录后加工。

?16、RNA聚合酶不具备核酸外切酶活性，因此RNA合成的保真度比DNA低得多。（因为缺3’?5’外切酶功能） ?17、DNA分子是由两条链组成的，其中一条链作为前导链的模板，另一条链作为后随链的模板。 ?18、DNA复制的忠实性主要是由DNA聚合酶的3′→5′外切酶的校对来维持。 ?19、SSB能够降低DNA的Tm。

?20、DNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ都属于多功能酶。

?21、DNA的后随链的复制是先合成许多冈崎片段，最后再将它们一起连接起来形成一条连续的链。

?22、DNA聚合酶Ⅰ不是参与大肠杆菌染色体DNA复制的主要聚合酶，因此它的任何突变不可能是致死型突变。 （缺5’?3’外切酶活性，RNA引物无法切除，冈崎片段不能连接）

（只能从一条链转移到另一条链） ?23、嘧啶二聚体可通过重组修复被彻底去除。

?24、原核细胞和真核细胞的RNA聚合酶都能够直接识别启动子。

?25、在原核细胞基因转录的过程中，当第一个磷酸二酯键形成以后，σ因子即与核心酶解离。 ?26、大肠杆菌所有的基因转录都由同一种RNA聚合酶催化。 ?27、tRNA的3′-端所具有的CCA序列都是通过后加工才加上的。（某些tRNA基因编码链上就含有CCA序列） ?28、逆转录酶催化RNA指导的DNA合成不需要RNA引物。(逆转录酶催化反应方式与其他DNA聚合米相同，也是5'?3'方向聚合，并需要引物)

?29、原核细胞和真核细胞中许多mRNA都是多顺反子转录产物。 五、问答题

1. 简述DNA复制的过程。

答：DNA复制从特定位点开始，可以单向或双向进行，但是以双向复制为主。由于 DNA双链的合成延伸均为5′→3′的方向，因此复制是以半不连续的方式进行，可以概括为：双链的解开；RNA引物的合成；DNA链的延长；切除RNA引物，填补缺口，连接相邻的DNA片段。

（1）双链的解开 在DNA的复制原点，双股螺旋解开，成单链状态，形成复制叉，分别作为模板，各自合成其互补链。在复制叉上结合着各种各样与复制有关的酶和辅助因子。

（2）RNA引物的合成 引发体在复制叉上移动，识别合成的起始点，引发RNA引物的合成。移动和引发均需要由ATP提供能量。以DNA为模板按5′→3′的方向，合成一段引物RNA链。引物长度约为几个至10个核苷酸。在引物的5′端含3个磷酸残基，3′端为游离的羟基。 （3）在DNA聚合酶Ⅲ的催化下，以四种脱氧核糖核苷5′-三磷酸为底物，在RNADNA链的延长 当RNA引物合成之后，

引物的3′端以磷酸二酯键连接上脱氧核糖核苷酸并释放出PPi。DNA链的合成是以两条亲代DNA链为模板，按碱基配对原则进行复制的。亲代DNA的双股链呈反向平行，一条链是5′→3′方向，另一条链是3′→5′方向。在一个复制叉内两条链的复制方向不同，所以新合成的二条子链极性也正好相反。由于迄今为止还没有发现一种DNA聚合酶能按3′→5′方向延伸，因此子链中有一条链沿着亲代DNA单链的3′→5′方向（亦即新合成的DNA沿5′→3′方向）不断延长。 （4）切除引物，填补缺口，连接修复 当新形成的冈崎片段延长至一定长度，其3′-OH端与前面一条老片断的5′断接近时，在DNA聚合酶Ⅰ的作用下，在引物RNA与DNA片段的连接处切去RNA引物后留下的空隙，由DNA聚合酶Ⅰ催化合成一段DNA填补上；在DNA连接酶的作用下，连接相邻的DNA链；修复掺入DNA链的错配碱基。这样以两条亲代DNA链为模板，就形成了两个DNA双股螺旋分子。每个分子中一条链来自亲代DNA，另一条链则是新合成的。 2. 简述DNA复制酶系。

答：DNA聚合酶（DNA聚合酶Ⅰ、DNA聚合酶Ⅱ、DNA聚合酶Ⅲ）；引物酶和引发体；DNA连接酶；DNA解螺旋酶；单链结合蛋白；拓扑异构酶

⑴DNA聚合酶：5'?3'? 的聚合活性和核酸外切酶活性

①DNA聚合酶Ⅰ：5'?3'聚合酶活性、3'??5'外切核酸酶活性和5'??3'外切核酸酶活性 切除RNA引物；DNA损伤修复

②DNA聚合酶Ⅱ：5'?3'聚合酶活性和3' ?5'外切核酸酶活性 参与DNA的损伤修复，其它功能不明

③DNA聚合酶Ⅲ： 5'?3'聚合酶活性和3' ?5'外切核酸酶活性