《高级植物生理》论文

植物抗寒机理机制

摘要：植物生长在露天，必然受到气候、土壤、地形、植被等自然条件的影响，尤以气候条件的影响更为突出。只有对植物的低温伤害机理有了全面而又深刻的认识，才能更好地解决低温伤害问题以及如何增强植物抗寒性。 关键词：抗寒性 低温抵御机理 增强抗寒方法 展望

植物在生长自然环境中,经常会遇到干旱、盐碱、高温、低温等不良环境条件的影响．导致植物水分亏缺，从而产生渗透胁迫，影响植物的生长和发育，严重时会导致植物死亡。而另一方面．植物经过长期的逆境锻炼也进化产生了一系列抵制不良环境的机制．即植物的逆境适应性.。抗逆性是绝大多数植物响应环境胁迫的普遍方式．具体包括生长发育调节、代谢调节、自由基清除剂等膜保护物质维持自由基平衡、渗透调节物质介导的渗透调节、气孔的主动关闭以及各种功能蛋白参与的直接对抗逆境伤害的各种抗逆性反应。

低温伤害是农业生产中经常发生的自然灾害．不仅限制农作物的地理分布．而且严重影响农作物的品质和产量．甚至造成植物大面积死亡。按低温程度及受害情况，可分为冻害(零下低温)和冷害(零上低温)两种。 冻害：当气温下降到0\以下时，常引起植物组织结冰，使植物受伤甚至死亡。这种现象叫做冻害，其中与农业生产关系密切的冻害是霜害。冷害：是指零度以上的低温对喜温植物的危害。例如早春低温引起早稻烂秧，在南方秋寒和春寒可引起果树、茶树等植物枝条尖端受害枯死,这种现象称为冷害。

A.植物抗寒生理生化研究

1.生物膜是植物受低温伤害的原初部位，植物膜系统与其抗寒性紧密相关，从一定意义上讲.细胞的基本骨架是一个生物膜系统。 生物膜是植物细胞的物质和能量合成、分解及转运过程中必不可少的部分，它的结构、性质及成分的变化，都直接或间接影响细胞的物质及能量代谢。

“膜脂相变”学说认为,当植物遭受低温伤害时,生物膜首先发生膜脂物相的变化,由刚开始的液晶相变为凝胶相．膜脂上的脂肪酸链也由无序排列变成了有序排列,膜的外形和厚度同时发生变化．继而膜上产生龟裂,导致膜的透性增大、膜结合酶的结构改变,从而导致细胞生理生化代谢的变化和功能的紊乱.质膜首先接收外界刺激,然后通过一系列的反应,引起细胞发生一系列生理生化反应,并

且质膜的组成成分与其抗寒性有密切关系。临界低温引起了膜脂相变，使膜脂从液晶相变为凝胶相，从而导致膜功能的伤害改变。低温改变膜脂的组成、结构和状态，以改善低温下膜的流动性 。其中不饱和脂肪酸的含量与植物的耐寒性显著相关，含量高的植物耐寒性相应较高。

2.细胞抗氧化途径是细胞抗寒生理生化重要途径之一，发现了超氧化物歧化酶SOD，提出了氧中毒O2-的理论。从此以后．生物氧自由基代谢及其生理作用受到广泛重视 生物氧自由基是通过生物体自身代谢产生的一类自由基．主要指活性氧AOS。活性氧是分子氧部分还原后．具有高度化学活性的一系列产物，包括超氧阴离子O2-、过氧化氢H202、羟自由基-OH和单线态氧.由于AOS在生物体内的性质极为活泼．在正常情况下细胞内AOS的产生与清除处于一种动态的平衡状态。一旦AOS清除系统受损．活性氧代谢失调，浓度超过正常水平时，积累过量．即对细胞形成氧化胁迫.

3.细胞渗透调节物质与植物的抗寒性渗透调节是植物适应逆境的一种主要方式。干旱、高盐和低温等多种逆境，都会造成植物不同程度的脱水．直接或问接影响植物细胞内渗透势的变化．形成渗透胁迫。参与渗透调节的物质大致可分为两类．一类是细胞内的各种无机离子，如Ca2+、Mg2+、K+、C1一和NO 一等；一类是在细胞内的有机物质．如脯氨酸、甜菜碱和可溶性糖等。其中可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸是植物体内的几种重要渗透调节物质 脯氨酸(Proline)是重要的抗寒保护性物质．其含量的增加有利于植物抗寒性的提高 可溶性糖作为一个渗透调节因子．它的积累可以增加细胞的保水能力，调节细胞渗透势。 低温条件下，植物体内多种蛋白质含量增加，而且与植物抗冷能力的提高直接相关，其具有特殊的热滞活性，可降低胞质溶胶的冰点，还可以抑制冰晶的生长，在较低温度下就具有较高的重晶化抑制活性。其中抗冻蛋白表面同冰核表面相结合的位点，保证了抗冻蛋和冰核能够牢牢的吸附在一起，使得冰核在交成较大的冰块时变得困难，从而抑制冰核的生长，它能提高水溶液的稳定性，从而提高生物在低温下的的抗寒性。随后，科学家们对越来越多的抗冻蛋白结构及其作用机理的研究，发现降低抗冻蛋白的热滞效应提高抑制冰晶重结晶效应对耐冻的生物是有利的，它可以避免因过冷或水在更低温度下快速结冰而最终对生物造成伤害。因为在冷冻条件下，如果环境中没有可流动的水，植物无法维持其基本生理

功能。

植物生长物质在植物逆境适应过程中起着重要的作用，特别是脱落(ABA)、赤霉素(GA)、多胺等内源生长物质和PP 等人工合成的植物生长调节剂。

随着分子生物学和生物技术的迅速发展．以及对模式植物抗寒机理研究的深人．人们对植物抗寒性的研究，逐渐由生理生化的层面．走向更微观的分子水平。当外界温度降低时，植物感受低温信号．引起许多基因表达的变化.现在已经鉴定得到300多种胁迫诱导的基因。其中很多基因．不止响应一种胁迫．而是响应多种胁迫。如10％干旱诱导的基因也被冷胁迫诱导。ABA信号转导途径和生物胁迫信号途径之间存在明显的重叠区和许多交叉点．在植物生物胁迫应答过程中也起着十分重要的调控作用.从整体上划分．这些基因可以归属到两个大的反应途径，即ABA依赖的途径与非ABA依赖的途径。

其中．ABA依赖的低温应答基因可分为两类，一类是低温诱导依赖于ABA的存在．它们的低温表达是通过ABA介导的信号转导途径完成的。另一类基因受低温和ABA的共同控制．它们本身有一定表达，而ABA处理能够增强这些基因的表达。

非ABA依赖的低温应答途径．是另外一条非常重要的胁迫反应途径 其中又可分为以下几条途径：CBF途径 在很多抗逆境相关基因的启动子上．存在CRT／DRE(C—Repeat／Drought responsiveelement)元件． 参与冷驯化的非CBF冷调节途径，除CBF途径之外，还有其他的途径参与低温应答，现有证据也表明确实存在这些途径 如eskimol突变体，不需要低温锻炼即能组成型地提高植物的抗寒能力，且在此过程中，没有涉及COR基因的表达。以及 ICE1调节的CBF途径。

B.实践增强植物抗寒性能

植物要抵抗冻害，需要具备两个最基本的要素：一是避免细胞内结冰；二是提高细胞膜结构及核酸蛋白质等生命物质的低温稳定性。而细胞外结冰和细胞液的过冷却则是植物避免细内结冰伤害的最主要和最普遍的两种适应机制。预防植物冷冻害避免细胞内结冰。由于细胞外溶质少，冰点较高，因此在温度降低的过程中，细胞外的水分总是先于细胞内结冰，导致细胞内水分外流，结成冰晶。细胞内水分的外流使得细匏内没有可以结冰的水，同时胞外结冰的过程释放热量，

一定程度上也缓解了胞内结冰的压力。此外，有许多植物存在过冷现象，温度降至0 oC时，植物体内水分不会结冰，即冰点在植物自身的调节下降低了。有些植物的某些组织中存在深度过冷现象，冰点可降到一l0～一15 oC。过冷现象产生的原因包含2个方面，一是由于细胞内水分受到各种大分子的束缚，不易结晶成冰，当温度降至冰点时，细胞内水分并未凝结，导致了冰点降低；二是由于胞质溶胶中各种大分子的存在，它们作为溶质增加了细胞的黏滞度和浓度，根据物理学溶液表面蒸腾压和大气压的关系，冰点也是要降低的。

首先通过合理栽培规划，适时种植，冬前培育壮苗是提高植物抗寒性能的基础。另外，合理施肥是保证植物抗寒的重要条件，补充植物需要的营养元素，健壮植物生长，增强植物抗逆性，钾不是植物体内有机化合物的成份，主要呈离子状态存在于植物细胞液中。它是多种酶的活化剂，在代谢过程中起着重要作用，提高植物对氮的吸收和利用。此外，钾调节细胞的渗透压，调节植物生长和经济用水，增强植物的抗不良因素。??磷元素提高植物体内可溶性糖的含量，使细胞原生质的冰点下降，从而增强了抗寒性。在过冬前可以施磷钾肥，保证氮磷钾比例协调提高抗寒性。此外，补充必要的微量元素和稀土微肥对植物抗寒性有促进提高作用。如使用钼肥能促进冷响应基因的表达，使与抗寒有关的生理生化活动水平增强，从而提高植物抗寒性。

低温锻炼或低温胁迫引起可溶性蛋白质的增加．可溶性蛋白质含量与抗寒性呈正相关。另外，低温驯化可诱导植物不饱和脂肪酸含量的增高，提高膜的流动性。通过对脂肪酸去饱和酶的作用可提高植物的不饱和脂肪酸含量，提高植物的耐寒性。

水分对植物抗寒锻炼也起着很重要的影响，合理灌溉，保持土壤水分适中或偏低有利于抗寒锻炼。其中冬灌就是一措施，另外，地膜覆盖和大棚技术推广也作为一栽培技术应用于抗寒管理中。

其次，抗寒育种是植物防寒抗冻的根本途径，长期以来，经过杂交育种、理化因子诱变以及转基因技术等育种方法培育出很多抗寒性高的品种，从而减少了冷冻伤害损失。 C.展望

尽管植物的抗寒性研究很早就有报道，但是人们对于植物的抗寒生理机制还

处于不成熟阶段，高等植物的生存环境的复杂性和自身生理代谢的复杂性决定了植物有很多问题需要解决，比如对冷害导致膜相变学说、蛋白质解联和变性、活性氧增加的机制、冷害的信号传导途径以及冷害引起的基因表达等。因此在进行植物抗寒性基因工程研究时，应综合考虑各种环境胁迫之间的相互作用以及基因的转入对植物抵抗外界多种逆境的影响。另外，高抗寒性的表现往往需要一系列相关基因的共同表达，仅靠转移单个基因而获得抗逆性强的植物是有一定难度的，因此转入一系列基因是必须的。

同时，有些专家认为今后的抗寒性研究．可从以下几个方面展开：①改进研究方法。逐步探索利用新发明的功能更多、精度和可靠程度更高的实验仪器和更加完善的实验方法，进行抗寒性的研究，有望得到突破性的结果；② 加深分子机理研究。随着分子生物学理论和生物技术的进步．更广泛的开展基因、蛋白质等方面的研究成为可能，加强分子机理的研究，将会更加快捷、高效的揭示植物另外,植物抗寒性的研究主要集中于作物、果树、蔬菜，而园林观赏植物研究较少，而人们对观赏植物需求快速增长，所以研究观赏植物的抗寒机理以及提高其抗寒性是今后研究的一个方向。

参考文献：

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5. 经济植物的抗寒性研究进展 马英姿.梁文斌.陈建华 经济林研究2005(4) 6.植物抗寒性研究进展 彭筱娜 易自力 蒋健雄 生物技术通报 2007年第4期