景观生态学讲义（复习重点扼要） - 图文

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功能指系统对外部环境所表现出的性质、能力和功效；

反馈是系统输出与输入之间的相互作用，系统自我调节的循环过程；

信息指不确定性的量度，系统的组织程度和有序程度，物质、能量时空不均匀性的表现； 平衡是指在一定条件下，系统所处的相对稳定的状态； 涨落是对系统稳定平衡状态的偏离，又称干扰和噪声；

突变指外部条件连续变化时系统发生在跃迁临界点上的不连续性； 自组织是系统自发走向有序结构的性质和能力。

4 系统论的原则：整体性、关联性、结构性、开放性、动态性

整体性：是系统论的基本原则，主要是正确处理整体和部分之间的辩证关系。 “整体大于部分之和”

关联性：系统论主张从对象的整体和全局进行考察，反对孤立研究其中任何部分及仅从个别方面思考和解决问题。

结构性：整体性与关联性原则则统一于结构性原则。其着眼于系统整体内部所有要素之间的关联方式。包括层次性和有序性。

开放性： 强调系统和环境是相互联系、相互作用，并在一定条件下可以相互转化。 动态性：把系统作为一种不断运动、发展变化的客观实体去研究。 5 景观生态学与系统论的关系 综合整体性思想 有机关联性思想 动态性思想 有序性思想 目的性思想

景观生态学从研究对象和研究方法上就体现着综合、整体等系统论的思想。

综合整体性、有机关联性、动态性、有序性和目的性是一般系统论最基本的出发点，同时也是景观生态系统最重要的5个基本特征，从而使系统论成为研究景观生态系统的强有力工具。

（二）岛屿生物地理学理论

1 岛屿：岛屿是一种假设，为了研究物种的分布、数量、存活和迁徙等一系列动态平衡规律，需要有一个相对简化的自然环境，规定在该自然环境中，有比较明确的“边界”；有不受人为干扰的“体系”；有内部相对均一的“介质”；有外部差异显著的“邻域”。此种规定对于 由海洋四面围隔的岛屿，对于孤立分布的山峰，或者对于具象征意义的“假岛”：如沙漠中的绿洲、陆地中的水体、开阔地包围的林地和自然保护区等，都相对地符合如上假设的基本条件。其中，以岛屿的条件最为理想，因此，各学者以海岛为对象进行了一系列的研究，也就形成了现在的岛屿生物地理学理论。

岛屿是重要的自然实验室。为我们探求生态学中涉及的空间分布、时间过程、系统演替、乃

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至“时间—空间耦合”的生态系统行为等，提供了极好的研究场所；为发展和检验自然选择、物种形成及演化, 以及生物地理学及生态学等领域的理论和假设提供了重要的天然实验室。 “岛屿”应用广泛：许多自然环境都可看成是大小、形状和隔离程度不同的岛屿。小到一片“树叶”，大到自然保护区，涉及植物、动物、微生物等。 2岛屿生物地理学理论：

很久以前人们就意识到岛屿的面积与物种数量之间存在着一种对应关系, 但是本世纪60 年代以前在岛屿生物地理学中基本上没有定量的理论。MacArchur 和Wilson的岛屿生物地理学理论定量阐述了岛屿上物种的丰富度与面积的关系, 其关系式通常用(1) 式表示:

S = CAZ (1)

式中, S 代表物种丰富度,A 代表岛屿面积, C 为与生物地理区域有关的拟合参数, Z 为与到达岛屿难易程度有关的拟合参数。

岛屿生物地理学理论首次从动态方面阐述了物种丰富与面积及隔离程度的关系, 认为岛屿上物种的丰富度取决于新物种的迁入和原来占据岛屿的物种的灭绝。这两个过程的相互消长导致了岛屿上物种丰富度的动态变化。当迁入率与绝灭率相等时, 岛屿物种数达到动态的平衡状态, 即物种的数目相对稳定, 但物种的组成却不断变化和更新。这种状态下物种的种类更新的速率在数值上等于当时的迁入率或绝灭率,通常称为物种周转率或更替率。换言之，物种周转率是指单位时间内原有种被新来种取代的数目。在理论上，平衡态时的物种周转率在数值上等于种迁入率或种绝灭率。就不同的岛屿而言，种迁入率随其与大陆种库（种迁入源）的距离而下降。这种由于不同种在传播能力方面的差异和岛屿隔离程度相互作用所引起的现象称为“距离效应”。另一方面，岛屿面积越小，种群则越小，由随机因素引起的物种绝灭率将会增加。该现象称为“面积效应”。这就是岛屿生物地理学理论的核心内容(图1)。

图1 MacArchur 和Wilson (1963, 1967) 岛屿生物地理学动态模型

（岛屿生物地理学理论图示）

该模型表明物种迁入率随距离, 绝灭率随面积变化的规律。模型预测了岛屿上物种数目的变化。在迁入率与绝灭率相等时, 岛屿物种丰富度达到动态平衡, 此时物种周转率在数值

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上等于当时的迁入率或绝灭率。每一个岛屿面积与隔离程度的组合都将产生一个特定的的物种数量与物种周转率的组合。

岛屿上的物种数目由两个过程决定：物种迁入率和绝灭率;离大陆越远的岛屿上的物种迁入率越小（距离效应）；岛屿的面积越小其绝灭率越大（面积效应）。因此，面积较大而距离较近的岛屿比面积较小而距离较远的岛屿的平衡态物种数目要大。面积较小和距离较近的岛屿分别比大而遥远的岛屿的平衡态物种周转率要高。 3意义：

岛屿生物地理学理论的提出和迅速发展是生物地理学领域的一次革命。大量资料表明, 面积和隔离程度确实在许多情况下是决定物种丰富度的最主要因素, 而且生物赖以生存的环境, 大至海洋中的岛屿、高山、林地, 小到森林中的林窗都可以视为大小和隔离程度不同的岛屿。

1 丰富了生物地理学理论和生态学论；

2 促进了我们对生物种多样性地理分布与动态格局的认识和理解。 如：（1）对异质环境中种群动态模型的发展

（2）体现在景观研究中的广泛应用；Harris（1984）系统地将该理论应用到森林景观研究和管理；Forman 和Godron (1986)试图将景观缀块的物种多样性与缀块的结构特征及其他因素联系；岛屿生物地理学理论的简单性及其适用领域的普遍性使这一理论长期成为物种保护和自然保护区设计的理论基础。 （三）异质种群（复合种群） 1复合种群

传统的种群理论：以“均质种群“为对象，但实际上，绝大多数种群生存在充满缀块性的或破碎化的景观中。

美国生态学家Levins在1970年创造了“复合种群”一词，用来表示“由经常局部性绝灭，但又重新定居而再生的种群所组成的种群。

复合种群：是由空间上彼此隔离，而在功能上又相互联系的两个或两个以上的亚种群或局部种群组成的种群缀块系统。

亚种群出现在生境缀块中，而复合种群的生境则对应于景观缀块镶嵌体。“复合”这个词正是强调这种空间复合体特征。 2 复合种群的类型

一般的来说，复合种群分为五种类型： A 经典型（或Levins复合种群）

由许多大小或生态特征相似的生境缀块组成。主要特点：每个亚种群具有同样的绝灭概率；整个系统的稳定必须来自缀块间的生物个体或繁殖体交流，并且随生境缀块的数量变大而增加。

B 大陆---岛屿型复合种群（或核心---卫星复合种群）

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由少数很大的和许多很小的生境缀块所组成。大缀块起到“大陆库”的作用，基本上不经历局部绝灭现象，小缀块种群频繁消失，来自大缀块的个体或繁殖体不断再定居，使其得以持续。（简言之，小的要依赖于大的）。此外，由少数质量很好的和许多质量很差的生境缀块组成的复合体或虽然没有特大缀块，但缀块大小的变异程度很大的生境系统。

其动态特征：“源---汇”动态种群系统。这也提醒我们景观营造时要注意主次之分。生活中“先富带动后富”之理。 C 缀块性种群

指由许多相互之间有频繁个体或繁殖体交流的生境缀块组成的种群系统。这种的特点是：空间非连续，缀块间的生物个体或繁殖体交流发生在同一生命周期，功能于一体。 D 非平衡态复合种群

空间结构上非连续，与经典型或缀块性复合种群相似。但是，再定居过程不明显或全然没有，从而使系统处于不稳定状态。该复合种群系统一般是不稳定的，即随着生境总量的减小而趋于绝灭。

E 中间型或混合型复合种群

不同空间范围内这些复合种群表现不同结构特征。

在这5种类型中，从生境斑块之间种群交流强度来看：非平衡态型最弱，斑块型最强；从生境斑块大小分布差异或亚种群稳定性差异来说，大陆---岛屿型高于其他类型。 3异质种群理论与岛屿生物地理学理论的区别

异质种群理论：强调过程研究，从种群水平上研究物种的消亡规律，侧重遗传多样性，对濒危物种的保护更有意义；

岛屿生物地理学理论：注重格局研究，从群落水平上研究物种的变化规律，对物种多样性的保护更有意义。

（四）景观连接度和渗透理论 1 景观连接度

景观连接度就是指景观空间结构单元之间的连续性程度。景观连接度依赖于观察尺度和所研究对象的特征尺度。

景观连接度可以从结构连接度和功能连接度两个方面来考虑。前者指景观在空间上表现出来的表观连续性，可根据卫片、航片或各类地图来确定。后者是以所研究的生态学对象或过程的特征来确定的景观连续性。不考虑生态学过程，单纯考虑景观的表观结构连接度是没有什么意义的。 2 渗透理论

渗透理论是研究临界阀现象的。其最突出的要点就是当媒介的密度达到某一临界密度时，渗透物突然能够从媒介材料的一端到达另一端。

临界阀现象是指某一事件或过程（因变量）在影响因素或环境条件（自变量）达到一定程度（阀值）时突然地进入另一种状态的情形。也就是一个由量变到质变的过程，从一种

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