miR398在植物逆境胁迫应答中的作用

HEREDITAS (Beijing

2010年2月, 32(2: 129―134 ISSN 0253-9772 www.chinagene.cn 综 述

DOI: 10.3724/SP.J.1005.2010.00129 miR398在植物逆境胁迫应答中的作用 丁艳菲1, 王光钺2, 傅亚萍3, 朱诚1 1. 浙江大学生命科学学院, 杭州 310029;

2. 浙江林学院林业与生物技术学院, 临安 311300; 3. 中国水稻研究所, 杭州 310006

摘要: MicroRNA (miRNA是一类新型的调控基因表达的小分子RNA, 它作为基因表达的负调控因子, 在转录

后水平调节靶基因的表达。miRNA 参与调控植物的生长发育, 并在多种非生物与生物胁迫响应中发挥重要作用。miR398是第一个被报道的受氧化胁迫负调控的miRNA 。它通过负调控其靶基因Cu/Zn过氧化物歧化酶(Cu/Zn-superoxide dismutase, CSD 的表达, 在多种逆境胁迫响应中扮演重要角色, 如调节铜代谢平衡, 应答重金属、蔗糖、臭氧等非生物胁迫, 以及参与应答生物胁迫等。文章综述了miR398在多种逆境胁迫响应中重要的调节作用及miR398自身的转录调控。

关键词: miR398; 非生物胁迫; 生物胁迫; 基因表达调控; 胁迫应答 The role of miR398 in plant stress responses

DING Yan-Fei1, WANG Guang-Yue2, FU Ya-Ping3, ZHU Cheng1

1. College of Life Sciences, Zhejiang University, Hangzhou 310029, China ; 3. China National Rice Research Institute, Hangzhou 310006, China

2. College of Forest and Biotechnology, Zhejiang Forestry University, Lin’an 311300, China ;

Abstract: MicroRNAs (miRNAs are a new class of small RNAs, which act as post-transcriptional negative regulators of gene expression. Plant miRNAs are important in the regulation of plant growth, development and in response to various abiotic and biotic stresses. miR398 is the first reported miRNA to be down-regulated by oxidative stresses. miR398 plays an important role in stresses, such as regulating copper homeostasis, in response to abiotic stresses including heavy metals, sucrose, and ozone and biotic stresses via down-regulating the expression of Cu/Zn-superoxide dismutase (CSD . This review focused on the crucial role of miR398 in regulation of different stresses and the transcriptional regulation of MIR398 gene.

Keywords: miR398; abiotic stress; biotic stress; gene expression regulation; stress responses

植物在生长发育中, 不可避免地受到各种非生物胁迫(盐害、冷害、干旱、重金属等胁迫 与生物胁迫(病原菌侵染 。在长期进化过程中, 植物产生了多

种胁迫耐性机制, 其涉及许多代谢过程与生理、分子水平的调控, 尤其涉及到胁迫应答基因在转录水平与转录后水平的表达调节。MicroRNA(miRNA是

收稿日期: 2009?06?13; 修回日期: 2009?06?26

基金项目:浙江省科技厅优先主题项目(编号：2007C13063, 中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室基金项目(编号：090102 和国家自然

科学基金项目(编号：30671255 资助

作者简介:丁艳菲(1984?, 女, 博士研究生, 研究方向：植物逆境生理与分子生物学。Tel: 0571-88206481; E-mail: dingyanfei1984@126.com

通讯作者:朱诚(1963?, 男, 博士, 教授, 博士生导师, 研究方向：植物逆境生理与分子生物学。Tel: 0571-88206482; E-mail: pzhch@zju.edu.cn

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最近发现的一类长度为21~25 nt (核苷酸 的非编码蛋白质的小分子RNA 。它作为一种新型的调控基因表达的小分子RNA, 通过靶mRNA 的切割或翻译抑制两种沉默机制, 在转录后水平负调控其靶基因的表达。miRNA 参与调控植物的生长发育, 并且受逆境胁迫诱导表达发生变化, 在植物多种逆境胁迫应答过程中发挥重要的调节作用。

在已知的众多参与植物抗逆过程的miRNA 中, miR398是第一个被发现受逆境胁迫负调控的miRNA 。在植物约20个保守的miRNA 家族中, miR398直接与胁迫应答网络相关, 因为它靶向2种Cu/Zn过氧化物歧化酶(Cu/Zn-superoxide dismutase, CSD : 细胞质CSD1和叶绿体CSD2。miR398在多种逆境胁迫响应中的调控功能已得到广泛研究, 其在调节植物铜代谢平衡, 应答过量的铜、铁、镉等重金属胁迫, 蔗糖、臭氧、盐害等其他非生物胁迫, 以及病原菌生物胁迫中均扮演重要角色。另外, miR398可受到SBP 结合蛋白7(SQUAMOSA pro-moter binding protein, SPL7转录因子的调节。本文综述了miR398在多种非生物及生物胁迫响应中的调控作用及其上游的调控因子, 揭示miR398在多种胁迫应答调控网络中的重要作用以及对其靶基因的精细负调控机制, 明确miRNA 在基因表达调控中的明星分子地位。

1 miR398简介

1.1 miR398的发现 2004年, Sunkar和Zhu [5]

在干旱、盐害、冷害、脱落酸胁迫下构建拟南芥幼苗的小RNA 文库, 克隆了miR398等26个与逆境胁迫应答相关的miRNA 。Jones- Rhoades 和Bartel [1]采用比较基因组学的方法预测了拟南芥和水稻基因组中保守的miR398家族, 其包括3个成员: miR398a、miR398b 和miR398c 。miR398b 与miR398c 序列相同, miR398a 3′端的最后一个核苷酸与miR398b 、miR398c 有差异。miR398在拟南

芥和水稻中高度保守, 暗示其可能在多种生物的胁 迫应答响应中发挥作用。 1.2 miR398的靶基因 根据miRNA 在物种间的高保守性以及与其靶基

因序列的互补性等特征, Jones-Rhoades和Bartel 利用生物信息学方法预测并通过5′RACE 实验验证了miR398靶向两种Cu/Zn过氧化物歧化酶(CSD: 细胞质CSD1和叶绿体CSD2, 以及细胞色素C 氧化酶亚基V(COX5b.1 。CSD 是植物抵御活性氧(Reactive oxygen species, ROS毒害的主要超氧化物歧化酶(Superoxide dismutases, SOD, 这暗示miR398可能在氧化胁迫响应中发挥作用[8]。

植物体内ROS 是光合作用和呼吸作用产生的必然副产物。但盐害、冷害、重金属、机械伤害、营养缺乏、病原体等多种胁迫均诱导光合电子传递链及呼吸链产生过量ROS, 还诱导NADPH 氧化酶产生ROS 。ROS 包括超氧化物阴离子(O2ˉ和羟自由基(OH·, 以及过氧化氢(H2O 2 和单线态氧(1O 2 等, 它们均具有高的活性和毒性而对细胞造成毒害。在进化过程中, 植物产生高效的ROS 清除机制以抵御ROS 毒害。其中SOD 可将ROS 转变成H 2O 2和分子氧, 构成了清除超氧自由基的第一道防线。根据辅因子的不同SOD 分为3种: Fe-SOD、Mn-SOD 和Cu/Zn-SOD(CSD。