当前位置：首页 > 植物生理学教案第八章 植物的营养生长
三、细胞分化的生理细胞分化（cell differentiation）
是指由分生组织的细胞形成不同形态和不同功能细胞的过程。 1.细胞分化的理论基础
细胞的全能性（toiptency），1902年Haberlandt（德国）提出：植物体的每一个细胞都携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。
在一个成熟的已分化的植物细胞中，通常仅有5～10%的基因处于活化状态，即90%以上的遗传信息没有表达。
细胞分化的基本问题就是：一个具有全能性的细胞，是通过什么方式使大部分遗传信息不再表达的。 2.内外因素对细胞分化的影响 1）内因：极性是分化的第一步
极性（polarity）：是指植物器官、组织或细胞形态学的两个极端在形态结构、物质组成和生理生化上的差异。
多细胞的高等植物，合子的第一次分裂就是不均等的，可见没有极性就没有分化。
极性一旦形成就十分稳定，一般很难逆转。例如：在利用茎段扦插进行植物的营养繁殖时，应防止倒插，因为植物形态学的上端易长芽，下端则易于生根。 2）外因
①植物生长物质的影响
例如：培养基中营养物质和植物生长物质的种类和配比能显著影响愈伤组织再分化的方向。 ②光的影响
光可促进输导组织、机械组织等的分化。光对花芽的分化也有重要的作用。 ③糖浓度的影响
丁香髓细胞培养：糖（G或S）浓度高形成韧皮部；糖浓度低形成木质部；糖浓度中等水平时二者均形成且中间有形成层
四、组织培养(tissue culture) 1.组织培养的概念
组织培养(tissue culture)是指在无菌条件下，分离并在培养基中培养离体植物组织、器官或细胞的技术。 通常将植物离体的被培养的部分称为外植体(explant)。 外植体的培养称为初代培养。 进行初代培养的操作称为接种。
当外植体发育到一定阶段后，为了达到某种培养目的需要将材料转接到新的培养基中进行继续培养，这一操作过程称为转移。
转移后的继续培养称为继代培养。 2.组织培养的理论依据和优点 1）组织培养的理论依据
植物细胞的全能性。
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2）组织培养的优点
研究被培养部分在不受植物体其他部分干扰下的生长和分化规律，并可用各种培养条件影响其生长和分化。
3）组织培养的特点
取材少，可人为控制培养条件，周期短等。 3.组织培养的过程
1）根据培养对象和目的选用合适的培养基
培养基的成分：
A.无机营养（包括植物必需的大量和微量元素，均以盐的形式加入。） B.碳源（一般为蔗糖，浓度30g/L左右），作用是提供营养和维持渗透平衡。 C.维生素（主要是B1，烟酸，B6和肌醇等）。
D.植物生长物质（主要为生长素类和细胞分裂素类等）。 E.有机附加物（主要氨基酸，水解酪蛋白等）。 2）在无菌条件下操作和培养
A.材料无菌（用消毒剂进行表面消毒）。
B.培养基、培养器皿、接种用具等无菌（高温高压灭菌）。 C.在无菌条件下操作（无菌室、超净工作台、无菌操作箱等）。 4.组织培养的环境条件 1）适宜的温度
组织培养的温度一般为25～27℃。 2）光
因被培养的组织不同而异，茎尖、叶片对光要求强烈，以便进行光合作用；生殖器官和地下器官一般对光要求不强，可在暗处培养；再分化阶段一般需要每天一定时数的光照。 5.组织培养过程中外植体的生长发育
植株上已经分化的细胞，在离体培养下，失去原有的形态和机能又恢复到分生状态的过程叫脱分化（dedifferentiation）。
细胞经脱分化而形成的细胞团称为愈伤组织（callus）。
愈伤组织细胞在一定的培养条件下，又可分化为胚状体（embryoid ,由体细胞形成的类似合子胚的结构）或直接分化出根和芽，从而发育成完整的植株。此过程称为再分化（redifferentiation）。 6.组织培养的应用 1）育种
A.单倍体育种：花药、花粉培养。
优点：高速、高效。用秋水仙素使染色体加倍，一次成为纯合二倍体植株。 我国的成绩：单育一号烟草；京花1号小麦；河南的成绩：花培28等。 B.原生质体融合
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克服有性杂交不亲和性，获得体细胞杂种。 2）快繁
解决生产实践中一些植物不易繁殖的问题（花卉、水果等）。 3）脱毒
马铃薯、烟草、甘薯、草莓、大蒜等带有病毒，可用茎尖进行离体培养获得脱毒苗。 4）工业化生产
利用大规模培养的组织或细胞，提取人类所需要的一些天然有机物，如药物、香料、生物碱及其他化合物。
5）遗传和生理生化研究
花药和花粉培养获得的单倍体或纯合二倍体植株，是研究细胞遗传的好材料；单细胞培养为研究植物细胞的生物合成等代谢活动提供了较为理想的材料。
第三节 植物生长的基本特性
一、植物生长的“慢－快－慢”特性 1.生长量的表示方法
1）生长积量：意指生长积累的数量，即实验材料在测定时的实际数量，可用面积、体积、重量等表示。 2）生长速率， 一般有两种表示方法： 绝对生长速率：单位时间内植物材料生长的绝对增加量。
相对生长速率：单位时间内植物材料生长绝对增加量占原来生长量的相对比例。 2.生长大周期和生长曲线
无论是植物器官还是整株植物，其生长速率都表现出“慢—快—慢”的基本规律。即开始时缓慢，以后逐渐加快，然后又缓慢以至停止。这一生长全过程叫做生长大周期（grand period of growth）。
以植物体积对时间作图可得植物生长曲线。典型的植物生长曲线呈“S”形，其生长速率的变化为抛物线。二、植物生长的周期性
植物生长的周期性是指植株或器官生长速率随昼夜或季节变化发生有规律变化的现象。 1.生长素率的昼夜周期性
植物的生长速率随昼夜的温度、水分、光照变化而有规律的变化。 2.营养生长的季节周期性
指一年或多年生的植物，在一年中的生长，随季节变化所具有的一定周期性。 三、植物生长的相关性（correlation）
植物体的各部分之间相互制约与协调的现象，称为相关性（correlation）。植物生长相关性主要表现三个方面：地下部分（根）与地上部分的相关性；主茎与侧枝的相关性；营养生长与生殖生长的相关性。 1.地下部分（根）与地上部分的相关性 1）相互促进
根为地上部分的生长提供所需的水分、矿质营养、氨基酸、CTK、植物（生物）碱。
地上部分为地下部分提供糖（光合产物）、维生素等。
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2）相互制约
地上部分和地下部分的关系常用根/冠比来衡量。根冠比是指地下部分与地上部分干重或鲜重之比，用R/T表示。
“旱长根，水长苗”：
土壤含水量较低时，由于根对水分的优先利用，所以有利于根的生长，使根冠比值增高；
土壤水分较多时，由于通气不良限制根的生理活动和生长，而地上部分水分供应充足生长旺盛，使根冠比值降低。
2.主茎与侧枝的相关性顶端优势（apical dorminance）
主茎顶端在生长上占优势的现象；或主茎的顶芽生长抑制侧芽生长的现象。 顶端优势产生的原因： 1）营养学说（1900）
顶芽构成一个“代谢库”，垄断了大部分营养物质。由于顶端分生组织在胚中已存在，所以可先于以后形成的侧芽分生组织利用营养物质而优先生长，导致侧芽营养缺乏，生长受到抑制。 2）激素学说
主茎顶芽合成IAA，极性向下运输，使侧芽部位的IAA浓度升高。而芽对IAA比茎敏感，因此侧芽的生长受到抑制。距离顶端愈近的侧芽IAA的浓度就越高，受到的抑制就越明显。去除顶芽，侧芽即可生长或萌发。若去除顶芽之后用生长素处理，侧芽的生长又可受到抑制。 CTK能消除顶端优势，促进侧芽的生长。 农业生产中利用和控制顶端优势具有重要意义。
在麻类栽培中，要利用和加强顶端优势，从而获得优质高产。
果树的整形修剪、棉花的摘心整枝等，是为了控制和消除顶端优势，促进侧枝的生长，使养分集中供应花和果实。
在茶树栽培中，经常摘芽断尖，促进更多的侧枝生长，从而增加茶叶产量。
大豆增产的有效措施是，利用三碘苯甲酸(TIBA)处理抑制顶端生长，增加分枝，提高结荚率。 3.营养生长与生殖生长的相关性 1）相互依赖
以生殖生长对营养生长的依赖最为明显。生殖生长所需的养料主要由营养器官提供。所以，良好的营养生长是生殖生长的基础。在生殖过程中，受精和胚、胚乳的发育所产生的激素，也可运到营养器官，对生长起促进作用。 2）相互对立
营养生长过旺时（徒长），消耗养分过多，影响生殖器官的形成和发育，使生殖生长期推迟、花芽分化不良，花和果易脱落，贪青晚熟。
生殖生长过旺时，也抑制营养生长，并加速营养器官的衰老和死亡。例如：棉花、果树等枝叶徒长时，营养器官耗去过多的养料，往往造成不能正常开花结实，或者严重落花落果。 一次结实的一年生和多年生植物，开花结实将导致植株的衰老死亡。
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