植物生理学辅导（二）第3-5章

1、简述光合作用中“光反应”与“暗反应”的相互关系。 2、类胡萝卜素在光合作用中有何作用？

3、C4植物CAM植物的光合碳同化过程有何异同点？ 4、光对植物的光合作用有何影响？ 5、何谓光呼吸？其生理功能是什么？

6、试述造成作物光合作用“午休现象”的可能原因。

7、光合作用的原初反应、同化力的形成、CO2同化及淀粉和蔗糖的形成、光呼吸、C4途径是在植物的哪些细胞和结构中进行的？

8、作物栽培中合理密植的生理基础是什么？ 9、为什么说光合作用是现代农业的基础？ 10、作物栽培中为什么要注意通风透光？

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第4章 植物的呼吸作用

一、内容提要

1、呼吸作用及其生理意义：

高等植物的呼吸作用包括有氧呼吸和无氧呼吸两种类型，有氧呼吸是指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物彻底氧化分解成CO2和H2O，同时释放能量的过程：

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C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O + 能量（2870KJ· mol）

无氧呼吸则是在无氧条件下，生活细胞将某些有机物分解成不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程，其产物可以是乙醇或乳酸：

C6H12O6 = 2C2H5OH + CO2 +能量（100KJ· mol-1）

与有氧呼吸相比，无氧呼吸的基本特征是：

没有氧气参与，底物氧化不彻底，中间产物少，产能低。因此无氧呼吸不能满足高等植物各种生理过程对能量和物质的需求，其存在仅仅是植物对缺氧环境的暂时适应，有氧呼吸才是高等植物进行呼吸的主要形式。

呼吸作用是一切生活细胞所共有的生命活动，是新陈代谢的重要组成部分，与植物的全部生理过程有着极其重要的关系。呼吸作用不仅为植物生命活动提供所需要的大部分能量，而且呼吸过程中产生一系列中间产物是进一步合成植物体内其重要生命物质如蛋白质、核酸、脂类等的原料，同时呼吸作用在植物抗病免疫方面也有重要意义。

2、呼吸作用的多样性及其意义：高等植物的呼吸作用具有多样性，主要表现为底物降解的多样性、呼吸电子传递的多途径和末端氧化的多样性。高等植物呼吸作用的底物主要是糖类，糖的分解代谢途径有多种途径，既可走糖酵解——三羧酸循环((EMP-TCAC)，也可走磷酸戊糖途径(PPP)以及乙醛酸循环等途径。呼吸作用电子传递除呼吸链主途径外，还有多条电子传递途径和多种末端氧化酶系统。它们相互依赖，功能各异，特点不同，这种多样性，有利于高等植物适应复杂多变的环境条件，以使植物个体能够生存，种族得以延缓。呼吸代谢途径无论是糖酵解、三羧酸循环还是戊糖磷酸途径，细胞都能自动调节和控制，使代谢维持平衡。

3、呼吸作用的能量转换及其意义：呼吸作用中，在底物逐步氧化分解的同时，贮存在呼吸底物（有机物）中的稳定化学能也逐步释放出来，因此呼吸作用是一个放能的过程。它逐步释放出的能量，一部分以热的形式散失于环境，其余能量通过氧化磷酸化作用合成高能磷酸键转换为活跃的化学能贮存于合成的ATP中，供植物生命活动所需用。ATP是细胞内能量转变和贮存的主要形式。

4、影响呼吸作用的因素及其与农林业生产的关系：植物呼吸速率受多种内外因素的影响。一般来说，凡是生长迅速的植物种类、器官、组织、细胞，其呼吸均较旺盛，组织水分状况及环境中的温度、氧浓度、二氧化碳浓度或机械损伤等都会明显的影响呼吸速率。呼吸作用影响植物体的整个生命活动，因而对农林生产中作物及林木的种植、育种以及种子、果蔬、块根块茎的贮藏保鲜都有密切的关系。在栽培管理中应采取有效措施，保证呼吸过程正常进行，以获得高产、优质产品，在粮食和果蔬的贮藏中应采取适宜的措施降低呼吸速率，以减少损耗，以利于安全贮存。

（一）基本内容

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呼吸作用的概念及生理意义，呼吸作用中底物降解及能量转化的基本过程，环境因素对呼吸作用的影响。

（二）重点

EMP、TCAC、PPP途径在细胞中的定位及其生理意义，抗氰呼吸及其意义，呼吸链电子传递及氧化磷酸化，影响呼吸作用的因素及其与作物采后贮藏的关系。

（三）基本概念

呼吸作用；氧化磷酸化；EMA；TCAC；PPP；呼吸链；抗氰呼吸；末端氧化酶；能荷调节；巴斯德效应；呼吸速率；呼吸商；安全含水量。

二、典型题解析

例5.1 比较有氧呼吸和无氧呼吸的异同点，并说明二者在呼吸作用中的地位。 分析 主要从二者发生的条件、有机物氧化分解的程度、能量转换的效率以及二者在植物生命活动中的作用等方面加以论述。

解 有氧呼吸是指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物彻底氧化分解成CO2和H2O，同时释放能量的过程；而无氧呼吸则是在无氧条件下，生活细胞将某些有机物分解成不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程，其产物可以是乙醇或乳酸。

二者都是分解有机物释放能量的过程。但二者的不同之处主要有以下几点： （1）有氧呼吸有氧气的参与，氧气是有机物氧化分解的最终电子受体；而无氧呼吸没有氧气的参与。

（2）有氧呼吸中底物即有机物被彻底氧化分解为CO2，同时将氧化分解过程中产生的电子传递给O2，将其还原成H2O；而无氧呼吸中底物氧不彻底，产生小分子有机物，如乙醇或乳酸。这些不彻底的氧化产物也就是氧化分解过程中电子的最终受体。

（3）有氧呼吸产能多，1分子葡萄糖经有氧呼吸氧化分解可产生36分子ATP；而无氧呼吸由于底物氧化不彻底，因而产能少，1分子葡萄糖经无氧呼吸氧化分解只产生2分子ATP。

有氧呼吸不仅产能高，而且其中间产物多，为植物体内其它重要有机物质的合成提供了原料，因而它既是能量代谢的中心，也是物质代谢的中心，是高等植物呼吸作用的主要形式。

与有氧呼吸相比，无氧呼吸产能低，且中间产物少，不能满足高等植物各种生理过程对能量和物质的需求，其存在仅仅是植物对缺氧环境的暂时适应。如果长期进行无氧呼吸，其产物乙醇积累过多，会使细胞受损，加之ATP供应不足，有机物质消耗过多，植物受害死亡。

例5.2 说明EMP-TCAC和PPP途径的特点及生理意义。

分析 从二者的特点主要表现为在细胞中的定位、葡萄糖氧化分解的方式及其所利用的辅因子不同；TCAC由于其众多的中间产物和高效率的能量转换，因而是细胞中能量代谢的物质代谢的中心；PPP由于其特定中间产物，因而在植物的抗病免疫方面有重要的作用。

解 EMP-TCAC和PPP都是植物呼吸作用中底物氧化分解的途径，二者的底物都是淀粉或葡萄糖。二者的不同点主要表现在以下几个方面：（1）EMP-TCAC是将六碳糖（葡萄糖或果糖）先分解成2个三碳糖，然后再经一系列的脱氢、脱羧氧

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化，最终将糖分解成CO2。而PPP则是将葡萄糖直接脱氢脱羧氧化，不经过三碳糖阶段，因此也将该途径称为葡萄糖的直接氧化途径；（2）EMP-TCAC途径中脱氢酶 的辅酶主要是辅酶I（NAD+），而PPP中脱氢酶的辅酶是辅酶II（NADP+）；（3）EMP-TCAC途径的EMP阶段是在细胞质中进行，TCAC则是在线粒体中进行的。PPP的全过程都有是在细胞质中进行的。

EMP-TCAC是植物呼吸作用中底物氧化分解的主要途径，在正常条件下，大部分植物组织或细胞中糖的氧化分解主要是通过该途径进行的。EMP-TCAC的主要生理意义是：（1）该途径是植物生命活动获得能量的最有效方式。葡萄糖在经EMP-TCAC氧化分解过程中脱出的电子可通过呼吸链传递给分子氧，在电子传递过程中伴随着氧化磷酸化作用，产生大量的ATP（1分子葡萄糖氧化分解可产生36分子ATP），这是植物生命活动的主要能量来源。（2）葡萄糖在经EMP-TCAC氧化分解成CO2的过程是经许多步骤逐步完成的，因而产生了多种中间产物，这些中间产物是进一步合成蛋白质、脂肪、维生素、激素等重要生命力物质的原料（或碳架）。此外蛋白质、脂类、核酸等物质的氧化分解也最终要经过TCAC，因此TCAC是糖、蛋白质、脂类、核酸及其它物质的共同代谢途径，起着将植物体内物质代谢联系起来的枢纽作用。

在正常情况下，PPP在植物的总呼吸中所占比例较小，但在逆境条件下，如植物受旱、染病或受伤时，PPP途径的比例明显增大。该途径的生理意义主要表现在以下几个方面：（1）该途径产生的大量NADPH+H是细胞质合成其它重要物质（如脂肪等）的供氢体（或还原力）。（2）该途径产生的中间产物在代谢上十分活跃，参与多种代谢反应。如该途径产生的核糖是合成核酸以及各种核苷酸、辅酶等的原料；C3~C7糖与Calvin循环中间产物相同，把光合作用和呼吸作用联系起来；（3）该途径在植物的抗病免疫方面具有特别重要的意义。植物染病不仅呼吸作用增强，呼吸途径也发生改变，PPP途径明显增强。该途径产生的E-4-P和S-7-P可进入莽草酸途径，并进一步转化合成绿原酸、咖啡酸等多种酚类物质以及植保素和木质素等抗病物质，增强植物对伤、病的抵抗能力。 例5.3 列表说明光合作用与呼吸作用的异同点及其相互关系。

分析 应从二者物质代谢的方向、能量代谢的方向及转换方式、在细胞中发生的部位、条件等方面加以比较。

解 光合作用和呼吸作用是植物体内相互对立而又相互依存的两个过程。光合作用是合成有机物、贮藏能量的过程，是自然界最重要的同化作用；而呼吸作用则是分解有机物、释放能量的过程，是生物体内重要异化作用。二者的主要区别如下： 光合作用 呼吸作用 1、以O2和H2O为原料 1、以O2和有机物为原料 2、产生有机物（糖类）和O2 1、 产生CO2和H2O 3、叶绿素等捕获光能 2、 氧化分解释放有机物中贮存的化学4、通过光合磷酸化合成ATP，将光能转能 变为活跃的化学能，经碳同化转变为3、 通过氧化磷酸化合成ATP，将有机稳定的化学能 物中贮存的稳定的化学能转变为活+5、H2O中的氢主要转移至NADP，形成跃的化学能 NADPH+H+ 4、 有机物的氢主要转移至NAD+，形成6、ATP和NADPH+H+主要用于糖的合成NADH+H+

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