研究生文献综述

是一个重要的发育进程。而在许多植物中，这种转变进程与季节变化紧密相关。春化是通过 延长低温处理促进抽蔓开花的过程，春化后的植物不会立刻抽蔓开花，但会使植物茎端分生 组织具有抽蔓开花的潜能。一旦分生组织受到长时间的低温处理后，它们便会产生一种稳定 的“春化记忆”〔，6-19]，并为开花作好准备，当气温变暖才会抽蔓开花。

FLC的克隆为探明拟南芥春化的分子特征提供了依据[}zs-z61 a FLC是一个抽蔓开花抑制基

因，显性等位基因FRI的存在会加强FLCR寸开花的抑制作用。春化通过抑制凡C表达，克月}FRI

的作用，从而促进抽蔓开花。FLC在活跃区域起主导表达作用，例如茎尖和根尖分生组织，均

是低温处理的感知位点和获得春化状态的部位[Izzl。春化的关键作用在于抑制了FLC的表达。

表达基因片段进行克隆、鉴定和序列分析，从而探索甘蓝抽蔓启动的分子机理。由于基因LFY

在植物生殖生长的前期向后期转变中起着中心的作甩，与抽蔓启动(VM向IM转变)以及IM 状态的维持相关。在抽蔓启动到花器官分化过程中，LFY起着承上启一「的关键作用。 文献33：大白菜;抽蔓;LFY基因;FT基因;蛋白质 大白菜在春化后会抽蔓开花，在抽蔓前表现出一个叶色转变过程，叶片颜色从鲜亮的绿 色转为没有光泽的暗灰色后花茎就会仲长并开始现蕾抽蔓，叶色转变似乎是大白菜抽蔓的一 个生理信号，在弱冬性品种上的表现尤为突出，因此推测叶色转变与抽蔓开花有关，叶色转 变前后基因和蛋白表达必将发生变化。本试验从抽蔓开花相关基因表达和蛋白质表达两个方 1.通过测定激素含量的变化，得知它与大白菜抽蔓开花过程中叶色的转变有一定关系， 大白菜抽蔓过程中，工AA和GA3含量均在叶色转变期出现峰值，叶色转变后花茎开始仲长，

叶色转变是大白菜抽蔓的一个生理信号。

2. FT基因在春化前和春化后也即整个的营养生长阶段不表达或微量表达，在花芽分化期

以后表达强度递增，在叶色转变期和花茎仲长期表达强烈，另外还发现FT基因在弱冬性品 种中要比在强冬性品种中表达强烈。FT基因在根和短缩茎中不表达，在生长点嫩叶中和近端

叶片、远端叶片表达，在弱冬性品种中，FT在近端叶片中强烈表达，在远端叶片中表达极微

弱，而在强冬性品种中，FT在近端叶片与远端叶片中表达均较强。

3. LFY基因在春化前不表达，花芽分化期和叶色转变期和花茎仲长期表达较强，在生长

点嫩叶中表达最强烈，在近端叶片和远端叶片中也有较强表达，在短缩茎中有极微弱表达， 在根中不表达。

4.蛋白质表达图谱显示叶色转变后有18种新的特异蛋白质产生，在花茎分化期表达的 17种蛋白质在叶色转变期停止表达;有29种蛋白质在叶色转变后表达上调，还有21种蛋白 质表达下调。

5.对17个蛋白点进行质谱鉴定，成功鉴定出其中的16个点，这些蛋白1个与转录调控 有关，2个与信号传递和能量传递有关，6个与细胞生长及代谢有关，还有1个是结构蛋白， 此外还有1个未知蛋白，5个功能未知的假设性蛋白质。 文献36，37，39，41，45：未用

单基因

文献46：综述，开花抽薹相关基因，SVP

开花抑制因子SHORT VEGETATIVE PHASE（SVP）受到自主

途径、温敏途径和赤霉素途径的调控。SVP 蛋白与FLOWERING LOCUS T（FT）和SUPPRESSOR

OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1（SOC1）的启动子区域结合，调节其转录表达， 从而延迟抽薹开花时间。

SVP 基因在成花转变前的营养组织中表达，以剂量依赖型的方式发挥其抑制功能（Hartmann et al.，2000）

这些结果都表明SVP 基因通过自主途径、赤霉素 途径及温敏途径响应开花信号，进而调控植株开花。

在模式植物拟南芥中，利用GST 融合技术、酵母双杂和免疫共沉淀法证实了SVP 与FLC 在体内和体外均存在相互作用（Fujiwara et al.，2008；Li et al.，2008；Jung & Müller，2009）。 SVP 与FLC 蛋白相互作用，形成一个开花阻遏复合物，共同介导环境信号（Li et al.，2008）。 SVP 功能缺失显著抑制FLC 高表达的FRI FLC 植株的晚花型（Michaels & Amasino，1999），而

FLC 功能缺失可以适度恢复35S：SVP 的晚花型，这些结果表明FLC 和SVP 功能是相互依存的，

并且前者更多依赖于后者。

虽然SVP 和AGL24 亲缘关系最近（Yu et al.，2002；Parenicova et al.，2003），但是它们 在SOC1 转录的调控中表现出完全相反的功能（Liu et al.，2008）。很可能是它们以时间序列调

控SOC1 的表达，在营养生长阶段SVP 抑制其表达，成花转变期间抑制作用降低，然后AGL24

促进SOC1 的表达（Liu et al.，2008）。SVP 和AGL24 的表达水平受到多种开花遗传途径的影响，

这应该是决定它们在SOC1 转录复合物是否占优势的一个重要因素。 文献47：综述，开花抽薹相关基因，FLC 拟南芥作为模

式植物，迄今已发现至少有5 条独立的信号通路诱导其开花，分别是光周期通路、春化作用通路、赤霉素（GA） 通路、自主通路和FRI 通路（Mouradov et al.，2002；Simpson & Dean，2002；

Amasino，2003；He & Amasino，2005），这些通路所形成的开花调控网络整合了植物内部生长

状态和对外界环境因素的响应，其中FLOWERING LOCUS C（FLC）是该开花调控网络中最关

键的开花决定因子（图1）。。FLC 的抑制因子或促进因子通过改变组蛋白氨基酸的共价修饰（如乙酰化、甲基化等），影响FLC

基因所在区域的染色质重塑，调控FLC 转录表达水平，从而调节植物抽薹开花。

目前研究表明，FLC 表达调节因子大多来源于3 个复合体（PAF1 复合体、SWR1 复合体和

FRI 复合体）及春化通路、自主通路相关基因，通过对FLC 染色质修饰实现正调节或负调节功能。

3 个复合体共同维持FLC 的高表达，而两条开花调控通路（春化和自主途径）则在自身发

育信号和环境信号刺激下

对FLC 表达产生抑制作用，解除FLC 的高表达，从而促进植物抽薹开花。 文献48：芥蓝、C220基因突变，高产

产相关基因的分离及转化有望成为提高作物产量的一条有效途径。己知拟南芥 C220基因是一个开花调控相关基因，该基因剔除后可获得高产植株，大幅度提 高植株生产量和种子质量。

为创建具有高产性状的芥蓝新种质，本研究在优化农杆菌介导的芥蓝遗传转 化体系的基础上，利用RNA干扰技术，将C220基因导入芥蓝中以抑制其同源 基因的表达，并对转基因植株进行了表型鉴定。主要研究结果如下: 3、以非转基因芥蓝(野生型)为对照，对阳性芥蓝转基因植株(转基因型)

的叶片数、叶片面积、叶间距、抽蔓期等表型进行了鉴定，结果表明:转基因植 株的叶片数、叶片面积(叶长x叶宽)均比野生型显著增加，其中转基因型的平均 叶片数比野生型增加45，转基因植株的叶面积平均为272.40 cm 2，比野生型增 加91.52;平均叶间距是14.47 mm，比野生型减小58.5;转基因植株的抽蔓 期平均比野生型延长14天，增加了32。以上结果说明利用RNA干扰技术， 将C220基因转入芥蓝，有利于其生物学产量的提高。 文献49：不接球白菜、抽薹、BcFLC基因

通过荧光定量PCR分析表明:BcFLC3基因在不结球白菜不同生长发育阶段叶片 中的表达情况不同，抽蔓前高于抽蔓后叶片中的表达量。低温春花处理后，BcFLC3 基因在不结球白菜不同部位表达也存在差异，表达量从高到低依次为:叶、茎、花蕾、 花和根。Southern杂交表明:BcFLC3在不结球白菜基因组中是多拷贝。 文献50：菜心、抽薹相关基因BrcuDFR-like/BrcuAXS

。利用半定量RT-PCR 分析表达模式，发现BrcuDFR-like/BrcuAXS 随菜薹

花芽形态逐步建成直至抽薹开花，其表达量逐渐增强，与其它物种DFR-like 基因的表达模式更吻合，由

此预测该基因在菜薹生长发育阶段编码DFR-like 酶的可能性大于编码AXS 的可能性，其功能可能与菜薹

营养分生组织向花分生组织转变有关。 文献51，52：未用