研究生文献综述

时,茎端DNA和RNA含量也不断变化,李智军等认为花芽 分化过程中茎端DNA含量变化不大, RNA含量在花芽分化 [ 8]

前逐渐增加到达一小高峰后,花芽便分化。而杨暹等发现 DNA含量在分化前上升,达小高峰时花芽开始分化,之后下 降; RNA含量在花芽分化前迅速下降,花芽分化过程降至最 [ 9]

低。不同结论可能与品种、 栽培管理及研究方法有关。在菜薹形成过程中,叶片的叶绿素含量迅速增加,同时

茎中糖和游离氨基酸逐步积累,但蛋白质含量下降,至现蕾 前后叶片的叶绿素和茎中糖含量开始下降,茎中蛋白质含量 则有所回升。菜薹形成期间,茎端RNA含量不断增加,而 [ 8- 9]

DNA含量增减存在 结论相反的报道。叶片的亚精 胺 ( Spd)含量变化分别在花芽分化期和现蕾期处于高峰;精胺

( Spm )含量在花芽分化前迅速下降,花芽分化时降至小低谷后逐渐回升,花芽分化4 d后又逐渐降低;总多胺( PAs)、 [ 9]

胺( Put)含量在生长发育过程中逐渐下降。叶片中的硝酸 还原酶( NR )活性不断下降,过氧化物酶( POD )活性从幼苗 期至叶簇生长期不断下降,而后则呈增加趋势;叶柄中的

POD活性则不断增加;在抽薹期间,菜薹中的POD活性不断 下降;叶片中的乙醇酸氧化酶活性在幼苗期至花芽分化期下 降,而后至抽薹初期活性增加,随后又下降;叶片及叶柄中的 POD活性变化与植株鲜重变化呈正相关,叶片中的NR则为 [ 12]

负相关。矿质营养探索芥蓝的营养生理,可以为科学施肥提 供依据。芥蓝对矿质元素的吸收量钾>氮>钙>磷>镁,吸 收比例因生长期不同而不同。花芽分化前钾氮比例较高,且 钾明显大于氮,菜薹形成期间钾氮比例缩小,采收时氮磷钾 比例为5. 31. 05 5。植株的氮磷钾含量随着生育过程逐渐 . 降低,吸收量则随着生育过程而逐渐增加,菜薹形成期间的 吸收量占总吸收量的3 /4以上。花芽分化后的菜薹形成期 间分布在茎叶的养分比例逐渐减少,而菜薹占的养分比例则

迅速增加,采收时氮占氮总吸收量的3 /4,磷、 钙和镁各占 钾、 其总吸收量的2 /3左右[ 13]。

文献4：菜心，CTK

梁承愈等观察了菜心茎端的解

剖结构, 指出茎端细胞始终具有分裂能力. 茎端和形成 层的分裂活动使菜共明显的伸长和增粗. 茎签中段尤为

显著菜薹形成过程叶片的碳氮化合物向菜共运转, 提供了细胞分裂和生长需要的结构物质和能量. 保证菜薹的发育, 而CTK 参与和调节这一过程CTK可能有利于物质向茎端生长点

作用部位的调运. 使代谢活动加强, 从而促进花芽的分化.. 文献5，未用

文献6：萝卜，抽薹，内源激素

。研究结果表明, 在萝卜抽薹过程中, GA4 含量在现蕾点存在明显的峰值, 表明GA4 与现蕾抽薹密切相关, 起着主导作用; 内源ABA 含量变化与GA4 变化趋势基本一致; 与GA4 和ABA 含量相比, 抽薹过程中叶片IAA含量相对较低; iPA 含量在现蕾期逐步增加, 至抽薹中后期出现一高峰值。研究发现iPA /ABA 值增大, GA4 / iPA 和GA4 / IAA 值变小有利于花芽分化后萝卜植株抽薹开花, 表明内源激素之间的平衡对萝卜抽薹开花也起着重要作用。

文献7：大白菜，花器与花茎两条途径

不同发育起点的光、温诱导(见试验2和试验4)结果表明,花器发育

和花茎发育过程及其各自所需的光、温条件有着明显差异。其生殖生长过程包括了花器 发育和花茎发育两个相对独立的生理过程;一定量的低温(7~8℃,26d)是诱导花器 和花茎分化的必要条件,而较高的温度(17℃左右)对花器和花茎的形成均为有利。 经春化诱导的植株,无论给予长日还是在短日条件,花器和花茎均能正常完成发育。较 短的日长条件对花器的形成有利;而长日则对花茎的分化、形成有着明显的促进作用。 增加光照强度有利于花器和花茎的发育。光照强度燕250OLux时,即使是已完成低温诱 导的植株也不能完成后续的发育,花茎的发育滞后于花器的发育,在短日条件下,花茎 分化始期比花原基晚了10d左右,而且花茎分化的完成也落后于花器6d左右。 花器和花茎的分化的开始是伴随着蛋白质P14(retentionrime:2.810m)的消失 和PS(retentiontime:1.294m)、Pg(retentiontime:1.947的出现而发生的,同时在 低温短日条件下,植株体内的蛋白质P10(retentiontime:2.113m)也消失。在花器 和花茎的发育过程中P4(retentiontime:1.163)、P6(retentiontime:1.330)、P7 (retentiontime:1.530)、PS(retentiontime:1.811)、Pll(retentlon

time:2.480)、P12(retentiontime:2.590)、P13(retentiontime:2.771)等几种蛋白 质的含量变化剧烈。

在不同日长条件下培养的大白菜植株,当处于相同发育状态时,其体内的蛋白质

含量在从营养生长向生殖生长转化中急剧下降,而从s2到s5的发育过程中则有质的 差异。说明大白菜花器和花茎的发育至少由两条生理生化途径控制完成的。 文献8：菜心，分化阶段 菜苔形成期茎苔的内部结构

自第6真叶展出至现蕾期直至采收期前是菜苔形成的主要时期 。

从第6真叶展出茎苔

上端的纵切面看到花芽已陆续分化, 最外最先分化的花芽已形成花蕾体, 这时期茎苔已开 始伸长和增粗( 图版I as )

, 最顶端生长点的分生组织的细胞壁薄, 内含浓厚的细胞质和 明显的核( 图版1 s b )

, 表示仍具有强烈的分生能力, 菜苔上的叶片 、侧花茎、花芽及整个 花序列等均由此分化而成 文献9,10，11未用

文献12：不结球白菜，C,N指标变化

以抽薹性不同的不结球白菜自交系为材料, 研究了抽薹前后6个发育阶段叶片中碳水化合

物、可溶性蛋白质、游离

氨基酸含量的变化。结果表明, 可溶性总糖、蔗糖、淀粉含量在花芽分化时不断升高, 分化完成后下降, 抽薹时又有所升

高; 还原糖仅在花芽分化中期升高; 三个自交系相比, 晚抽薹自交系08-1P-89在花芽分化时糖含量最高; 可溶性蛋白质和游

离氨基酸变化趋势与可溶性总糖基本一致, 但游离氨基酸含量在抽薹时明显下降, 整个过程中晚抽薹自交系含量都最高;

在花芽分化过程和抽薹期, 碳氮比呈升高趋势。 文献13，14未用

文献15：综述，营养状况，外源激素

营养状况、植株大小、根部温度对大白菜抽薹开 花的影响

植株的营养状况影响花芽分化和抽薹。氮、磷、钾等营 养元素的比例影响植株的营养生长, 一般肥沃的土壤, 植株 花芽分化和抽薹晚。所以栽培中应施用充足的速效性基肥, 及时灌溉, 迅速形成莲座叶和叶球, 使营养器官生长速度超 过花薹的生长速度, 在花薹未抽出前完成结球。 Weibe ",16",试验证明, 大白菜较大的植株, 不论对其花芽

分化, 还是抽薹开花, 受低温的影响更为明显。低温处理时 苗龄越大, 则抽薹开花越早。 Pressman E 等",17",指出: 较高的根部温度不利抽薹开花 化学物质在大白菜成花过程中的影响及变化 5. 1 ", 赤霉素、三唑、丁酰肼的施用对抽薹开花的影 响", 张渭等",25",指出用赤霉素处理未通过春化阶段的大白 菜, 植株可以抽薹开花; 处理已通过春化阶段的大白菜, 可以 促进植株提前抽薹开花。孙日飞",26",也得到了相似的结果。 Seong Kiheol ",27",认为三唑的外用可延迟抽薹开花。Pressman E 等",28",研究表明大白菜移栽前后, 丁酰肼的施用可减少未熟 抽薹现象的发生。

文献16，17,18,19,20,21，22未用 文献23萝卜，DNA甲基化

对萝卜基因组DNA的MSAP关键步骤进行了优化并应用于抽蔓和花芽分化过程 中甲基化样式分析。在优化体系的基础上，使用18对引物分析了春萝卜品种

NAULbsg-2003-6现蕾抽蔓过程中DNA甲基化水平的变化情况，结果表明在未现蕾一 现蕾一抽蔓过程中基因组DNA甲基化水平先降低，随着花茎的伸长DNA甲基化水平 又逐渐上升，各个时期，CCGG内侧胞哦陡完全甲基化程度均高于半甲基化的程度。 对‘短叶13’在花芽分化过程中基因组DNA甲基化模式分析，表明:种子基因

组DNA甲基化水平最高，达到30. 2%，而在花芽分化过程中，叶片DNA的甲基化水平 逐渐上升(14. 7%< 16. 6%< 16. 9%< 17. 5%)，同时发现许多去甲基化和重新甲基化位点，部 分扩增谱带的强弱揭示了在萝卜中存在的特异重复序列。分析结果表明，MSAP技术 在检测萝卜花芽分化过程中5\的程度具有敏感性高和特异性强等优点。

利用去甲基化试剂5-azaC结合低温处理(4. 00C, 15d)萝卜幼苗，并测定了幼苗处

理后萝卜在生长过程中某一时期的形态指标和现蕾抽墓开花状况。结果表明，5-azaC 单独处理不足以代替低温春化作用;在春化条件下，低浓度5-azaC促进萝卜开花，且 与低温促进开花的作用具有加成性;但高浓度时却抑制开花，甚至对萝卜的生长发育 造成严重的伤害。

文献24，菜心，外源激素

针对菜心未熟抽薹现象，以早熟品种油青四九为材料，研究不同浓度脱落酸和烯效唑，分别在2～3 叶期、4～5 叶期、6～8

叶期3 个时期，单一和混合施用对菜心现蕾期、植株生长和产量的影响。结果表明，在2～3 叶期和4～5 叶期，脱落酸和烯效唑混合

处理既可推迟菜薹现蕾期，也可提高菜薹产量，以2～3 叶期脱落酸20 mg/L+烯效唑300 mg/L 处理菜薹产量最高。在6～8 叶期，脱

落酸和烯效唑处理虽可在一定程度上推迟菜薹现蕾期，但降低了菜薹的产量。 文献25，未用

文献26：白菜，花芽分化，时间，抽薹 。由此可知，大白菜冬性越弱，花芽分化开始的时间越早，且花芽分化的各个时期历时越短，即

可说明大白菜花芽的发育速度为冬性弱＞中间 型＞冬性强，通过观察其苗期（6～7 片叶）花 芽分化的形态即可确定其是否可作为春季栽培 的品种。 多基因

模板文献451：综述，成花，分子机理

。光周期促进途径和春化促进途径是植物通过感知外部环境信号 的变化来控制植物的成花转变，而赤霉素途径、自 主促进途径、碳水化合物诱导和成花抑制途径是 植物通过感知自身发育阶段中内源信号的变化来 控制植物的成花转变［５植物各

开花调控途径彼此独立，又互相交织，最终形成一 个复杂的网络状信号传导途径（如图１ 所示），最

终都汇集于ＦＬＣ、ＳＯＣ１、ＦＴ、ＬＦＹ 几个关键基 因［１５，１６］，高等植物是否开花由这几个整合基因共 同决定。目前用分子生物学手段已经克隆出许多 与成花相关的基因，开花转换的更深入研究将使 人们对花的发育的机制有更深的了解 １ 光周期途径

光周期是影响植物开花时间的主要环境因 素［６］。拟南芥的光周期途径是由光受体感受光 信号开始的。现在已知植物有３ 类光受体：光敏 色素、隐花色素和一种未知光受体。其中隐花色 素感受蓝光和紫外光；光敏色素感受红光和远红 外光［７］，未知光受体则只感受紫外光［８］。到目前 为止，在水稻、拟南芥等植物中已经发现至少５ 种

光敏色素基因，即ＰＨＹＴＯＣＨＲＯＭＥ Ａ （ＰｈｙＡ）、 ＰｈｙＢ、ＰｈｙＣ、ＰｈｙＤ 和ＰｈｙＥ［２］，３ 种隐花色素基因，