研究生文献综述

量蛋白质,均来自氨基酸。

3.3内源激素与多胺

内源激素和多胺都与春化作用和成花诱导有着密切联系。内源激素在需低温春化

植物花芽分化薹过程中起着重要的调节作用,而且越来越多研究表明花芽分化不是由

一种激素控制,而是受多种激素综合调控(Zeevaart,1983; Pharisetal, 1985)。已

知的五大类生长激素都与春化作用和成花诱导有联系。赤霉素(GA)甚至可以替代

低温作用促进开花,多胺调节植物的花芽分化,它的大量合成可以促进幵花基因的表 达。

蒋欣梅等(2005)研究青花菜发现,在花芽分化临界期时GA3含量开始剧增,口引

噪乙酸(IAA)含量幵始剧减,到第2-3侧花原基分化期,GA3出现高峰,IAA出现低

峰。程斐等(1999)研究发现,在花芽分化临界点,不同抽薹习性的大白菜品种细胞

分裂素(CTK)和3种多胺含量均出现一个高峰,其后精胺、亚精胺含量下降,而CTK

和腐胺保持较高水平。徐泽安等(2002)研究表明,大白菜在花芽分化之前、花莲发

育期和花莲伸长期,多胺总量均增加。李梅(2009)研究认为脱落酸(ABA) /玉米

素核苦(ZR)和IAA/ZR比值减少,GA3/ZR比值增加将有利于结球甘蓝花芽分化的完

成,GA3含量的升高促进现蕾。黄敏通和关佩聪(1993)研究菜心生育过程中CTK7K

平的变化发现,菜心花芽未分化时莲端生长点的CTK含量逐渐增加,分化前达到小高

峰,分化过程逐渐减少,菜薹形成时,莲端生长点CTK含量急速回升,抽薹初期达到

高峰,而后又逐渐降低。夏广清等(2005)对不同生态型大白菜抽薹时内源激素含量 比较研究发现,冬性越强的品种,抽薹时花莲中的GA3、IAA含量越低,而ABA的含

量变化正好相反。宋贤勇等(2007)研究发现,晚抽薹萝卜在抽薹过程中,内源ABA

含量变化与GA4变化趋势基本一致,在现蕾点存在明显的峰值,推测ABA在抽薹早期

阶段起着类似于GA4的功能。杨永岗等(2010)研究高原夏季胡萝卜肉质根内源激素

变化及其与先期抽薹的关系,结果表明:长日照条件下,易抽薹品种中未抽薹植株肉

质根的内源GA3和ZR含量较低,GA4和IAA含量较高,与耐抽薹品种的差异均显著;

易抽薹品种中先期抽薹植株肉质根的IAA和n引哚丙酸(IPA)含量较高,GA3和ABA含

量较低,与其未抽薹植株肉质根的差异均显著。较低含量的GA3与较高含量的IAA促

进胡萝卜的先期抽薹,较高的IAA/ZR、GAVZR比值可导致胡萝卜的先期抽薹。王淑

芬等(2003)对萝卜抽薹过程中GA3和IAA含量的测定结果表明萝卜抽薹前夕内源GA3

含量有一个明显的高峰,而IAA含量在花芽分化及抽薹时明显增加。

3.4酶活性

在植物的发育过程中,由于一些重要相关功能基因的表达,将会引起多种酶类活

性和成分的变化。抽薹等发育也会引起体内酶活性及成份的变化。销酸还原酶不仅是

一种诱导酶,而且也是低温敏感酶,植株感受低温春化处理,可使体内酶活升高,促

进花芽分化。张恩和等(1998)认为低温诱导当归,使其通过春化阶段,可使体内确

酸还原酶活性升高。凌俊等(1993)研究春化对油菜叶片硝酸还原酵活性的影响指出,

春化处理20d,销酸还原酶活性明显提高,处理35d时达到最高值,处理超过35d,确

酸还原酶活性便开始下降,暗示两者在代谢基础上可能存在一定的相关性。孙慧等

(1998)对不同部位、不同发育阶段萝卜的酯酶(EST)、a-淀粉酶(a-amylase)、

细胞色素氧化酶(COD)及过氧化物酶(POD)进行比较,结果发现进入生殖生长后

期EST的各种同工酶得到活跃表达,并且酶活性显著增强;a-淀粉酶随着植株的生长,

各谱带的Rf值有增加的趋势;细胞色素氧化酶和过氧化物酶在由营养生长到生殖生长

转变的过程中谱带越来越丰富。

POD、SOD和过氧化氧酶(CAT)同属于植物体内重要的保护酶系统,在清除体

内有毒害作用的多余H2O2、活性氧自由基和过氧化物,维持体内正常活性氧水平方面

起重要作用,并参与植物体多种生长发育过程。VanHuystee等(1997)认为POD是一

种生长和发育的标志酶。许多研究发现POD活性变化与花芽分化有一定的关系(杨肇

驯等,1981;刘嘉等,2006;涂淑萍等,2005;陶萌春等,1998)。蒋欣梅等(2005)

研究青花菜花芽分化发现,在花芽分化临界期时POD剧增,到侧花茎原基分化时出现

高峰值。邓检英(2003)在研究萝卜抽薹发育过程时发现,POD活性在花芽分化临界

期和抽薹时各出现两次峰值。张波(2007)研究了不结球白菜抽薹前后超氧化物歧化

酶(SOD)、POD、CAT、苯丙氣酸解氨酶(PAL)、多酷氧化酶(PPO)的活性变

化趋势,结果表明五种酶的活性在不同品系中都呈现上升趋势,CAT在抽薹前有一个

下降的阶段,随后开始上升。李秉真等(2001)对“苹果梨”花芽分化各时期叶片中

POD、n引哚乙酸氧化酶、鹿糖酶和CAT的活性进行研究后指出,前三者在花芽分化临

界期达最高值,而后者处于最低值;花蕾、花萼分化期CAT活性增强,庶糖酶、IAA

氧化酶、POD活性降低;花瓣、雄潔、雎蓝分化期POD,IAA氧化酶活性增加,庶糖

酶变化不大,CAT降到最低。这些酶活性的变化与花芽形态分化各时期生理变化密切

相关,这种变化可能是其内部规律的体现。

3.5叶绿素与类胡萝卜素

叶绿素与类胡萝卜素是植物进行光合作用的物质基础,而叶绿素含量的高低间接

反映植物的营养生长状况。不结球白菜开始花芽分化时,叶色发生转变,这与叶肉细

胞中的叶绿素和类胡萝卜素的代谢密切相关,它们不仅是植物进行光合作用的基础,

同时也是植物衰老的参考指标。段俊等(1997)发现杂交水稻在开花结实期间叶绿素

有所下降。尹金华等(2008)发现精米糍惹枝在花芽诱导期间叶片绿色逐渐减退,叶

绿素含量降低,叶肉细胞叶绿体内有大量白色淀粉粒,它们的大量累积占据叶绿体的

大部分空间,可能也加强了叶片的褪绿。李倩等(2009)认为在同一物种中,叶绿素

含量的高低也可作为判断植物生长快慢的生化指标。

李春刚(2008)发现强冬性品种叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素的峰值均出现在

花莲分化期,最低值出现在花芽分化期。而中等、弱冬性品种三种色素的峰值均出现

在叶色转变后的花莲伸长期,最低值出现在花莲分化期。抽薹过程中叶绿素(a/b)的

比值在叶色转变期为最高,他克隆得到的6条大白菜4P7基因序列片段在不同冬性大白

菜品种抽薹过程中表达趋势一致,营养生长期表达量很小,随着发育的进行,其表达

量逐渐升高,表现为:花墓伸长期>叶色转变期>花莲分化期>花芽分化期>营养生

长期,同时发现在叶色转变期表现为一拐点,此时期基因的表达量较之前一时期

增加的幅度较大,进一步证实基因是一个控制花序分生组织特征的基因,控制花

序分生组织向花分生组织的转变。 文献3：芥蓝，栽培条件，开花，抽薹

花芽分化花芽分化是芥蓝生育过程中的一个重要阶

段,标志着菜薹开始形成。分化早晚与品种、 温度等因素有 关。同样条件下,早芥蓝的花芽分化期早,分化叶位低,迟芥 [ 2]

蓝的花芽分化期迟,分化叶位高,中芥蓝介于两者之间。 Okuda等试验表明,低温(昼夜温度105、)能促进白花芥 蓝花芽分化,减少分化时的节位,成苗后生长温度比处理催 [ 3]

芽种子对花芽形成的影响更大。随着温度的升高,花芽分 [ 4]

化逐渐推迟,分化时的叶位也逐渐升高。关佩聪等通过对 不同熟性品种进行低温春化处理,发现低温对早芥蓝的花芽 分化期和分化叶位没有明显影响,中迟芥蓝则不同程度地提 [ 2]

早花芽分化和降低分化叶位。

外施烯效唑能延迟白花芥蓝花芽形成和开花时间,再用赤霉素处理则能缩短延迟天数, 2种生 [ 7]

长调节剂对开花时的节位数影响没有差别。花芽分化的发生伴随着一系列生理生化的变化。分化

前,茎中可溶性糖、 还原糖、 蛋白质和游离氨基酸不断积累, 可溶性糖/蛋白质( SS /TP)比值逐渐提高。当碳氮化合物积 累至小高峰、/TP比值达一定值时,花芽便分化。与此同 SS