研究生文献综述

数也越少、初花期植株越矮小。

2.5苗龄大小

芸薹属蔬菜的苗龄与低温反应的敏感程度存在相关性,对抽薹性有一定影响。王

超等(2003)以7份抽薹特性有差异的春甘蓝自交系为试材,在6、8、10叶龄分别进

行低温处理,发现苗龄越大,通过春化阶段发育的时间越短,抽薹越早。Weibe(1991)

和陆帼一(1986)认为大白菜苗龄越大,受低温的影响更为明显,抽薹开花可提前。

但是Elers等(1984)则认为春化处理初期苗龄并不影响春化结束到开花之间的天数。

2.6矿质营养和水分

氮、憐、钾等营养元素的比例将会影响植株花芽分化及抽薹发育的早晚,氮素是 .

花和花序发育所必须的,当植株体内氮不足时,花的分化减慢且花的数量明显减少;

土壤氮过多,引起贪青徒长,养分消耗过度,花的发育推迟且花发育不良。押元素可

促进糖类的合成和运输,锋是植物生长所必须的。Baldwin (1966)研究发现适量施

氮肥,可以促进葡萄花芽的形成,这可能与施氮肥促进根部合成细胞分裂素和促进核

酸、蛋白质合成有关。然而也有学者(Buttrose,1974; Khanduia and Bslasubrahmanyam,

1972; SriiuvasanandMullins, 1981)发现,高氮时可导致葡萄花芽减少而减产。王合 理(2000)用不同憐浓度的营养液处理黄瓜幼苗,发现磷浓度升高可促进黄瓜的花芽

分化。Srinivasan (1981)发现磷、钾也可促进花芽分化,这可能与磷、钾是某些酶的

组成部分及参与碳、氮代谢有关,并且适当的氮、磷、钟水平,可提高根部合成细胞

分裂素的能力。陈超(1999)研究发现一些植物的花芽发育和开花还与铁、猛等元素

的含量有关。李利红和任敏(2007)发现杏树花芽分化各时期,锌元素含量差异显著,

不同败育率的各品种间铁、镁、猛、钾元素含量差异显著,所以这几种元素是影响花

芽发育质量的因素之一。

3芸薹属蔬菜抽薹过程中生理生化指标的变化

芸薹属蔬菜花芽分化至抽薹过程是一个复杂的生理生化变化过程,除环境因子的

影响外,植物体内特别是莲端分生组织会发生一系列的生理生化变化。营养生长向生

殖生长转变过程中碳水化合物、蛋白、游离氨基酸、内源激素、相关酶、核酸等物质

的变化都与该转变有关。

3.1碳水化合物

关于植物开花的生理本质,已经有许多学派从不同角度进行大量研究,并提出不

同的学说,如C/N学说、开花激素学说、植物的光周期学说、植物光敏色素假说等等,

但是得到更多人认可的是20世纪初以德国学者Klebs为代表提出的C/N学说,他认为植

物开花的基本原因是在光合作用中产生的碳水化合物量和通过根系所吸收的氮化合

物量之间相对关系的改变所引起的。后来的许多研究也证明了在植物开花过程中,糖

类不仅仅是能量的供应者,而且直接参与花发生的调节过程,高的C/N已经被认为是

许多植物开花转变的主要决定因素之一,但是这仅对那些长日照或日中性植物的幵花

有促进作用,对短日植物并非如此(姚银安等,2009)。

在大量工作基础上,Sachs等1983年提出成花诱导的营养物分配学说(傅永福和孟

繁静,1998),该假说认为生殖器官的发育比营养生长需更高的能量,在成花诱导条

件下,不论什么环境因子(如各种激素)都是通过改变植物体内的源/库关系,从而使

莲尖获得比非诱导条件下更有利的同化物供应。可见碳水化合物在成花转变中起着重

要作用。Tzray-Fa等(2000)研究发现,春化处理可以使萝卜的抽薹开花提早,且已经完 成春化的与未完成春化或脱春化的萝卜植株相比,其总糖及非还原性糖的含量均比后

两者高,表明春化植株中的高糖水平导致了萝卜植株提早花芽分化。汪炳良等(2003)

在研究萝卜花芽分化与碳水化合物关系的时候发现,可溶性总糖的含量随着花芽分化

的进行呈现先升高后降低的规律性变化;含量随着花芽分化进行会不断升高,当花芽

分化完成时又会下降;淀粉含量的变化与鹿糖相似。Roldan等(1997)将拟南芥Ler

品种的顶芽置于含有鹿糖的基质暗中培养,其叶片数与在长日条件下生长的相同。鹿

糖对需要春化才能开花的拟南芥品种Leidon和Stockholm等的开花方面有很大促进作

用,在相同条件下,它们开花提前且具有与Ler品种相当的叶片数,鹿糖还可以使fve,

fpa, fca,CO和gi等突变体幵花提前。Mieallef等(1995)研究发现过量表达鹿糖憐酸

合成酶的转基因番節与非转基因番菊相比,其鹿糖合成能力提高,幵花提前。

杨小明等(2009)研究不同耐抽薹性的甘蓝,结果表明,两品种的可溶性糖和鹿

糖伴随着花芽分化的进行而升高,花芽分化结束时逐步降低,鹿糖在抽薹时降低至最

低水平。赵荣秋(2009)研究发现低温春化至花芽分化临界期中,甘蓝体内可溶性糖、

还原糖、鹿糖含量一直上升,淀粉含量则一直下降。杜正香等(2011)研究发现不结

球白菜在抽薹初期总糖含量较低,随后不断升高。

属于长日植物的白芥(Sinapis^7/6^z)经一个短日照处理后,即使光强提高到正常

的2.5倍,植物也不能开花,但是这一处理导致莲尖分生组织的糖水平和酸性转化酶活

性的提高,并发生类似于成花转变的典型超微结构变化,这些现象被认为是由于光合

作用和同化物利用增加的结果(Pryke and Hackett, 1978)。因莲尖鹿糖水平的增加

先于细胞分裂活动的增加,而细胞分裂活动的增加是成花转变的重要条件,因此鹿糖

作为植物中最常见的碳水化合物,在成花过程中可能不仅仅是作为能量供应物而是作

为一种信号物质发挥作用的(Bemiere?^^/,1993)。在短日植物苍耳中也发现类似现 象。

3.2可溶性蛋白质与游离氨基酸

氨基酸是蛋白质的合成前体与组成单位,在植物氮代谢过程中具有重要作用,其

变化与植物特定生理过程密切相关。在花芽分化和抽薹过程中,可溶性蛋白含量和种

类都有显著差异,各种游离氨基酸含量变化也较大。奥岩松等G997)通过对3个不

同抽薹期类型大白菜品种在不同发育时期体内可溶性蛋白质种类和水平变化的研究

发现,在大白菜花芽分化过程中,出现两种特异蛋白,在花莲分化期,又出现另两种

特异蛋白,这些特异蛋白的出现与发育阶段的转变密切相关;共同蛋白在花芽分化幵

始时达到最大,随后逐渐降低,至抽薹后又有回升;晚抽薹品种中可溶性蛋白质含量

最低。陈竹君等(2000)研究榨菜发现未花芽分化时蛋白质含量最低,到花原基分化

期时,蛋白质含量最高。杨小明(2009)在甘蓝研究中发现,花芽开始分化时蛋白质

含量最高,随后逐渐减低,到抽薹时又明显回升;在抽薹期出现分子量为48.4kD、

18.8kD、14.5kD的三条特异蛋白,并伴随着分子量为84.0kD条带的消失和分子量为

17.4kD条带的减弱。任江萍等(1999)发现冬小麦在春化过程中,蛋白质含量和组分 发生深刻的变化,冬小麦未经春化处理时比春小麦缺少53.2kD和46kD两条带,在给予

冬小麦一定春化处理后这两条带都出现,而冬小麦中两个蛋白质的出现又与春化发育

通过同步但脱春化中仍然存在,表明这两个蛋白质是冬小麦通过春化发育的必要条

件,但不是必然条件。郝俊杰(2004)在小麦低温春化可溶性蛋白研究中也得出了相

同的结果,不同品种小麦在低温锻炼后,都可产生较强的46kD的蛋白质带,可见46kD

这条蛋白质带与春化紧密相关。杜正香等(2011)也发现不结球白菜抽薹时蛋白含量

不断升高。

刘效忠等(1984)在1978?1981年期间研究了伏令夏橙花芽分化期蛋白质和氨基

酸含量的变化,结果发现,各花器官大量分化前,蛋白质和氨墓酸均有积累和消耗,

花芽分化期有17种氨基酸参与,所有氨基酸均逐步降低,唯脯氨酸相反,生理分化期

低,尊片,花瓣,雄荡大量分化期高。氨基酸、蛋白质、形态分化三者有不可分割的

从属关系,蛋白质和氨基酸总趋势一致,但基本是交错相反,先是氨基酸积累,后是

蛋白质积累,氧基酸下降,花芽各器官分化、蛋白质下降。花芽形态分化所需要的大