四川农业大学植物生理学

3. 藻胆素 存在于红藻和蓝藻中，常与蛋白质结合为藻胆蛋白，主要有藻红蛋白、藻蓝蛋白和别藻蓝蛋白。均溶于稀盐溶液中。藻胆素的四个吡咯环形成直链共轭体系，不含镁和叶醇链。功能：收集和传递光能。 5.2.3.1 光合色素的吸收光谱

红光区:640～660nm 蓝紫光区:430～450nm 绿光：490～560nm 类胡萝卜素的吸收光谱400～500nm(蓝紫光区)

1．光照

植物在缺光条件下影响叶绿素形成而使叶子发黄的现象，称为黄化现象。 2．温度

最适温度是20～30℃，最低温度约为2～4℃，最高温度为40℃左右； 温度过高或过低均降低合成速率，加速叶绿素降解。 秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白等现象，都与低温抑制叶绿素形成有关；

3. 矿质元素 氮、镁：叶绿素的组分；铁、铜、锰、锌：叶绿素酶促合成的辅因子。尤以氮素的影响最大； 5. 氧气 缺氧会影响叶绿素的合成；光能过剩时，氧引起叶绿素的光氧化。

4. 水分 植物缺水会抑制叶绿素的生物合成，且与蛋白质合成受阻有关。严重缺水时，叶绿素的合成减慢，降解加速，所以干旱时叶片呈黄褐色 此外叶绿素的形成还受遗传因素的控制。如白化叶、花斑叶等都是叶绿素不能正常合成之故。 光合作用的机理概述：

根据需光与否，光合作用分为两个反应:

光反应是必须在光下才能进行的光化学反应；在类囊体膜(光合膜)上进行； 暗反应是在暗处(也可以在光下)进行的酶促化学反应；在叶绿体基质中进行。 整个光合作用可大致分为三个步骤:

① 原初反应；② 电子传递和光合磷酸化；③ 碳同化过程----暗反应 5.3.1 原初反应

原初反应是指光合色素对光能的吸收、传递与转换过程。

特点：a: 速度快(10－9秒内完成)；b：与温度无关 (可在液氮-196℃或液氦-271℃下进行)。 光合色素分为二类:

（1）反应中心色素，少数特殊状态的、具有光化学活性的叶绿素a分子。 （2）聚光色素，又称天线色素，吸收光能，并把光能传递到反应中心的色素。

光合单位:每吸收与传递1个光量子到反应中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子的数目. 由聚光色素系统 和反应中心组成。 光合单位：结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构功能单位。

原初电子受体是指直接接受反应中心色素分子传来电子的物质(A)。次级电子供体是指将电子直接供给反应中心色素分子的物质(D) 。反应中心的基本组成成分：至少包括一个中心色素分子或称原初电子供体(P)、一个原初电子受体(A)和一个次级电子供体(D)，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质。 光合作用的原初反应： hυ

D2P2A ──→D2P*2A ──→D2 P+2A-────→D+2 P2A-

基态反应中心 激发态反应中心 电荷分离的反应中心 高等植物的最终电子供体是水，最终电子受体是NADP+。 5.3.2.1 光系统

量子产额()：指每吸收一个光量子后释放出的氧分子数(1/10~1/8)。量子需要量：植物每放出一分O2或同化一分子CO2所需的光量子数目(8~10).大于685nm的远红光照射绿藻时，光量子可被叶绿素大量吸收，使量子产额急剧下降，这种现象称为红降(red drop)。

罗伯特2爱默生: 大于685nm的光照射时，补充650nm的红光，则量子产额大增，并且比这两种波长的光单独照射时的总和还要大。

红光和远红光两种波长的光提高光合效率的现象叫做双光增益效应或爱默生效应。 光系统Ⅰ(PSⅠ):吸收长波红光(700nm) 光系统Ⅱ(PSⅡ):吸收短波红光(680nm)

且以串联的方式协同工作。两个光系统很好地解释了红降现象和双光增益效应。 PSⅡ和PSⅠ的特点： 5.3.2.2 光合链（PHC）

光合链是指定位在光合膜上的、一系列互相衔接的电子传递体组成的电子传递的总轨道。 光合电子传递的“Z”方案(“Z” scheme) （R.Hill等，1960）。

PQ是双电子双H＋传递体，可以在膜内或膜表面移动，在传递电子的同时，把H＋从基质带入类囊体腔中，形成跨类囊体膜的质子梯度，又称“PQ穿梭”。 光合链的特点：

1. 光合链中有二处（P680 ―→ P680*和P700 ―→ P700*）是逆电势梯度的“上坡”电子传递，需聚光色素吸收、传递的光能来推动；

2. 光合链中的主要电子传递体有PQ、Cytb-f、Fe-S、PC、Fd等，其中PQ为氢传递体； 3. 释放1个O2，至少需8个光量子；

4. 每释放1个O2，在类囊体腔内有8个H+累积。其中4个来自H2O的光解，另外4个由PQ从基质传递进入类囊体腔内。

5.3.2.3 水的光解和放氧

1. 希尔反应 离体叶绿体在光下所进行的分解水、放出O2的反应称之为希尔反应(Hill reaction)。 R.Hill(1937), 将离体叶绿体加到具有氢受体(A，如2, 6-二氯酚靛酚、苯醌、NADP＋、NAD＋等)的水溶液中，照光后即放出氧气 2. 放氧机制

由锰稳定蛋白(MSP)，与Mn、Ca2+、Cl-组成放氧复合体(OEC)，与PSⅡ一起参与氧的释放。锰是PSⅡ的组成成分，氯、钙起活化作用。 (1) 非环式电子传递

指水光解放出的电子经PSⅡ和PSⅠ两个光系统，最终传给NADP＋的电子传递。H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋

非环式电子传递, 每传递4个电子, 分解2分子H2O，释放1个O2，还原2个NADP+，需要吸收8个光量子，量子产额为1/8。同时在类囊体腔内共累积8个H＋.

特点：电子传递路线是开放的，既有O2的释放，又有ATP和NADPH的形成。 (2) 环式电子传递

指PSⅠ产生的电子传给Fd，再到Cytb6/f复合体，然后经PC返回PSⅠ的电子传递。 即电子的传递途径是一个闭合的回路。 PSⅠ→Fd→(NADPH→PQ)→Cytb6/f→PC→PSⅠ

特点：电子传递途径是闭路的，不释放O2，不产生NADPH，只有产生ATP。 (3) 假环式电子传递

指水光解放出的电子经PSⅡ和PSⅠ，最终传给O2的电子传递。 亦称为Mehler反应。 H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→O2

一般是在强光下，NADP+供应不足时才发生。特点：有O2的释放, ATP的形成, 无NADPH的形成。电子的最终受体是O2，生成超氧阴离子自由基(O2-)。 5.3.2.5 光合磷酸化

叶绿体在光下将无机磷（Pi）与ADP合成ATP的过程称为光合磷酸化。 光合磷酸化的机理： 化学渗透学说的要点：

（1） H+ 不能只有透过类囊体膜，在类囊体上存在专门的H+通道；（即ATP合酶的CF0因子）

（2）PSⅡ光解水时在类囊体腔内释放H+,通过PQ经穿梭也可把基质中的H+转运至类囊体腔内，形成质子动力势 (pmf)，即：ｐｍｆ＝０．０５９ΔpH + ΔΨ

（3）PSⅠ引起NADP+的还原时，进一步降低类囊体膜外H+浓度。

（4）当质子动力势存在时，质子从类囊体膜腔通过质子通道（CF0 ）返回基质中，推动ATP合酶催化无机磷

和ADP合成ATP。 光合磷酸化过程：

经非环式光合电子传递时，每分解2molH2O，释放1mol O2，4mol的电子经传递时，使类囊体腔内增加8molH+，偶联形成约3molATP和2molNADPH。

同化力: 光反应中形成的ATP和NADPH，具有在暗反应中同化和还原CO2的能力。

光合电子传递抑制剂：除DCMU抑制PSⅡ上Q向PQ的电子传递外，羟胺抑制H2O向PSⅡ的电子传递； 解偶联剂：DNP、NH4+可增加膜对H+的透性；寡霉素可作用于CFo。 碳同化的概念：

二氧化碳同化（CO2 assimilation），简称碳同化，是指植物利用光反应中形成的同化力(ATP和NADPH)，将CO2转化为碳水化合物的过程。 高等植物的碳同化途径有三条：

5.3.3.1 C3途径.该循环中，CO2的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸，RuBP)，故又称为还原戊糖磷酸途径(RPPP)。 二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物，故称为C3途径。它是由Calvin 在50年代提出的，故又称为卡尔文循环。 C3途径是光合碳同化的基本途径。 C3途径分为三个阶段：羧化阶段、还原阶段和再生阶段 1. 羧化阶段

Rubisco是植物体内含量最丰富的蛋白质，约占叶中可溶蛋白质总量的40%以上，由8个大亚基（约56KD）和8个小亚基（约14KD）构成（L8S8），活性部位在大亚基上。大亚基由叶绿体基因编码，小亚基由核基因编码。 2．还原阶段

3-GAP生成—光合作用贮能反应完成！

3．再生阶段.由GAP经过一系列的转变，重新形成CO2受体RuBP的过程。包括3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列异构化反应, 最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP，构成了一个循环。 3．再生阶段 光合产物DHAP

C3途径的总反应式为:

3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH+6H+ ―→ GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP+ 每同化1molCO2，要消耗3molATP和2molNADPH C3途径的调节：

(1) 自动催化调节作用

CO2的同化速率，决定于C3途径的运转状况和中间产物的数量水平;暗适应的叶片光合速率很低光合速率达“稳态”阶段

原因：暗中光合中间产物(RuBP等)的含量低；此时形成的磷酸丙糖不输出，而用于RuBP再生，当循环达到“稳态”后，磷酸丙糖才输出。这种调节RuBP等中间产物数量，使CO2的同化速率处于某一“稳态”的机制，称为C3途径的自动催化调节。 光调节作用

光提供同化力； 调节暗反应的酶活性。

光调节酶：Rubisco、PGA-3-PDH、FBPase、SBPase、Ru5PK 5种;

光反应中，H+ 进入类囊体腔中，与Mg2+交换 ，使Mg2+进入叶绿体基质；

基质的pH从7 增加到8以上，[Mg2+]升高，同时产生还原因子NADPH等，而使光调节酶被活化。 (3) 光合产物输出速率的调节 5.3.3.2 C4途径

２０世纪６０年代，Hatch 和Slack发现有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米、高粱等，还存在一条不同于C３途径的固定CO2的途径。

固定CO2的最初产物是四碳二羧酸，故称为C4-二羧酸途径，简称C4途径，也叫Hatch - Slack途径。 C4途径的CO2受体：PEP，即磷酸烯醇式丙酮酸（phosphoenol pyruvate）；固定CO2的部位：叶肉细胞

胞质中。进行C4途径固定CO2的植物称为C4植物.现已知被子植物中有20多个科近2 000种植物中存在C4途径。

C4途径的三种生化类型：

(根据参与C4二羧酸脱羧反应的酶不同):

(1) NADP-苹果酸酶型(NADP-ME型)(2) NAD - 苹果酸酶型 (NAD-ME型)(3) PEP羧激酶型(PCK型) (1) NADP-苹果酸酶型(NADP-ME型)

如玉米、甘蔗、高粱、马唐等即属此类。

脱羧的部位：BSC的叶绿体。特点：鞘细胞叶绿体基粒发育差，PSⅡ活性低，还原力不足，维管束鞘细胞与叶肉细胞间存在PGA穿梭。

(2) NAD - 苹果酸酶型 (NAD-ME型)

如龙爪稷、蟋蟀草、狗芽根、马齿苋和黍等属于此类。脱羧的部位：BSC的线粒体。特点：叶肉细胞和鞘细胞中具有高活性的天冬氨酸和丙氨酸氨基转移酶以及NAD-苹果酸酶。NADP-ME和PCK (PEP羧激酶)活性均很低。

(3) PEP羧激酶型(PCK型)

如羊草、无芒虎尾草、卫茅、鼠尾草等属于此类 。脱羧的部位：主要在BSC的细胞质，或线粒体。特点：BSC的细胞质中PEP羧激酶活力很高。在C4植物的三种生化亚型中，脱羧产生的CO2都在BSC的叶绿体中经C3途径同化。 C4途径的调节：

C4途径的酶活性受光、代谢物运输和二价离子的调节。光可活化C4途径中的PEPC、NADP-MD和PPDK (丙酮酸磷酸二激酶)，在暗中这些酶则被钝化。苹果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性，而G6P、PEP则增加其活性。Mn2+和Mg2+是NADP－ME、NAD－ME、PCK的活化剂。 C4植物的光合特征

C4植物比C3植物光合速率高的原因在于： ①光合生理差异

PEPCase对CO2的亲和能力高于C3植物的RuBPCase ②叶片解剖结构差异（图3-19）

C4鞘细胞大,C4鞘细胞与叶肉细胞排列紧密,C4鞘细胞与叶肉细胞富含胞间连丝,C4鞘细胞中有叶绿体,其光合作用在空间上分隔，有积累CO2的作用 5.3.3.3 景天酸代谢途径

景天科、仙人掌科、菠萝等植物为了适应干旱条件形成的特殊CO2同化方式：这类植物体内白天糖分含量高，而夜间有机酸含量高。具有这种有机酸合成日变化类型的光合碳代谢称为景天科酸代谢(crassulacean acid metabolism,CAM)。 CAM植物的类型

根据植物在一生中对CAM的专性程度分为两类:

(1) 专性CAM植物,其一生中绝大部分时间的碳代谢是CAM途径；

(2) 兼性CAM植物,在正常条件下进行C3途径，遇到干旱、盐渍和短日照时则进行CAM途径，以抵抗不良环境。如冰叶日中花（ice plant）。 植物光合碳同化途径多样性的意义：

光合碳同化途径具有多样性，反映植物对生态环境多样性的适应性。但C3途径是光合碳代谢最基本、最普遍的途径，只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力，C4途径和CAM途径则是对C3途径的补充。 1. 光合作用的直接产物：糖类、氨基酸、蛋白质、脂肪酸和有机酸等。 2. 不同植物种类：

（1）淀粉为主：大多数植物的光合产物，例如棉花、烟草、大豆等。 （2）葡萄糖和果糖：如洋葱、大蒜等。 （3）蔗糖：小麦、蚕豆等。

3. 生育期：幼叶以糖类、蛋白质为主；成熟叶片：糖类。