四川农业大学植物生理学

的向上运输；（4）有利于CO2的吸收;（蒸腾作用正常进行时，气孔是开放的）。 2.6.2 蒸腾部位及蒸腾作用的生理指标 2.6.2.1 蒸腾部位

植物幼嫩的表面；木本植物茎枝上的皮孔（皮孔蒸腾，只占全蒸腾量的0.1%）；叶片(主要的蒸腾部位)。 叶片蒸腾的方式：

（1）角质蒸腾：通过角质层的孔隙蒸腾，成熟叶片中占总蒸腾量的5%~10%； （2）气孔蒸腾：叶片蒸腾的主要形式。 2.6.2.2 蒸腾作用的生理指标

（1）蒸腾速率: 植物在一定时间内，单位叶面积上散失的水量称为蒸腾速率，又称蒸腾强度，常用单位：H2O g2dm-22h-1。

（2）蒸腾比率: 植物每消耗1kg水所生产干物质的克数，或植物在一定时间内干物质的累积量与同期所消耗的水量之比, 称蒸腾效率。

一般植物的蒸腾效率是1~8g DW / 1kg H2O。

（3）蒸腾系数:植物制造1g干物质所消耗的水量（g）（或称需水量）一般植物的蒸腾系数为125~1000。 2.6.3 气孔的蒸腾作用

2.6.3.1 气孔的大小、数目、分布与气孔蒸腾

禾谷类：上、下表面气孔数目较为接近，如麦类、玉米、水稻等； 双子叶：下表面气孔较多，如棉花、向日葵、马铃薯、蚕豆、番茄等； 有些木本植物：只分布在下表面，如桃、苹果、桑等，； 有些水生植物：只分布在上表面。

气孔的数目：多，但直径很小，一般不超过叶面积的1%，完全打开时也不超过1%~2%。 蒸腾量相当于同等叶面积的自由水面蒸发量的15%~50%，甚至100%。

小孔扩散律：气体通过多孔表面的扩散速率不与小孔面积成正比，而与小孔的周长成正比。 气孔蒸腾中水蒸气的扩散途径图解 2.6.3.2 气孔运动 保卫细胞的特点：

（1）细胞内壁显著加厚，微纤丝辐射状排列； （2）含有的细胞器与表皮细胞有明显的不同； （3）体积明显地小于其它表皮细胞； （4）与表皮细胞间没有胞间联丝；

保卫细胞吸水膨胀后，较薄的外壁和内壁两端膨胀快，细胞向外弯曲，致使气孔打开；细胞失水后，体积减小，较厚的内壁拉直，使保卫细胞间的间隙消失（气孔关闭）。

气孔运动的实质: 由保卫细胞内水分得失引起的体积或形状变化而引起的。 气孔运动的规律：一般昼开夜关（景天等CAM植物的则与此相反）。 2.6.3.3 气孔运动机理 1. 淀粉与糖转化学说

但在保卫细胞中并未检测到糖的累积保卫细胞内： ψW下降，细胞吸水、膨胀 ψW上升，细胞失水、收缩 2. K+积累学说*

保卫细胞质膜上的H+-ATP酶在光下被活化，水解ATP，将K+泵入保卫细胞中， Cl-伴随K+进入胞内，同时将H+泵出胞外， 导致保卫细胞渗透势下降，水势降低，促进保卫细胞吸水膨胀，气孔张开。 在黑暗中，K+从保卫细胞扩散出去，细胞水势升高，失水收缩，气孔关闭。

在气孔开放期间，保卫细胞的液泡内可积累高浓度的K+(0.5mol2L-1)，导致渗透势降低2.0MPa。气孔关闭后，其K+浓度下降。

3. 苹果酸代谢学说，气孔运动机制图解

2.6.3.4 气孔运动的调节因素 影响气孔运动的外部因子：

1. CO2: 叶内CO2浓度低可促使气孔张开，CO2浓度高则促使气孔关闭;

2. 光: 一般光照促使气孔开放(蓝光和红光 最有效) ，黑暗促使气孔关闭，即昼开夜关。 景天、落地生根和仙人掌类等植物的气孔则是昼关夜开;

气孔运动非常复杂，本身具有内生近似昼夜节律（endogenous circadian rhythms）：即随一天的昼夜交替而开闭。

3．温度: 气孔开度一般随温度的升高而增大。在25℃以上，气孔开度达最大，但过高（30~35℃）或过低温度会引起气孔开度减小;

4. 水分: 叶片的水势对气孔开张有着强烈的控制作用。

缺水直接引起气孔关闭；叶片被水饱和时，表皮细胞相互挤压保卫细胞, 也引起气孔关闭。 气孔开始关闭的水势称为临界水势(ψg)。一般，植物的ψg低，则耐旱性强; 5. 风: 微风有利于蒸腾而促使气孔开放；强风则引起气孔关闭; 6. 植物激素:

细胞分裂素（CTK）促进气孔张开； 脱落酸(ABA)促进气孔关闭。

当土壤缺水时，根系合成大量的ABA并作为信号物质运往地上部，迅速引起气孔关闭。 2.6.4 影响蒸腾的因素

CL：气孔下腔中水蒸汽分压； Ca：大气水蒸汽分压；

rL：叶中阻力（以气孔阻力（rs）为主）；

rA：界面层阻力(叶表皮滞留的水蒸汽分子层产生的阻力) 2.6.4.1 内部因素对蒸腾的影响 （1）气孔构造

气孔下腔体积大，内蒸发面积大，气孔下腔相对湿度较高，扩散力提高，蒸腾较快; （2）叶内细胞间隙的面积 间隙大，有利于蒸腾。

2.6.4.2 环境因素对蒸腾的影响

影响蒸腾的主要环境因素;

1. 光照（1）光直接影响气孔的开闭；（2）提高叶温，增加水分子扩散速度，加大叶内外蒸汽压差; 2. 大气湿度 空气相对湿度大，叶内外蒸汽压差变小，蒸腾变慢；反之，蒸腾则加快; 3. 大气温度 气温增高，叶内外蒸汽压差加大，蒸腾加强;

5. 土壤条件 土温、土壤通气、土壤溶液浓度等，通过影响根系吸水而间接影响蒸腾。 4．风 微风有利于蒸腾（加快气孔附近水蒸汽的散失）； 强风不利蒸腾（降低叶温，引起气孔关闭）; 2.6.4.3 降低蒸腾速率的途径： 1.减少蒸腾面积2.改善植物生态环境 3.应用抗蒸腾剂（1）薄膜性物质 （2）反射剂 （3）气孔开度抑制剂 2.7 植物体内的水分运输

长距离运输：导管或管胞；

短距离运输：共质体：活细胞的原生质；运输速度慢，也可通过质外体运输 。 (植物对水分的吸收、运输和散失图解)

土壤水→根毛→根皮层→根中柱鞘→根导管→茎导管→叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气

2.7.2 水分沿导管或管胞上升的动力 (1) 蒸腾拉力：使水柱向上运动；

(2) 水柱张力：使水柱下坠(因水柱重力作用引起，约0.5~3.0Mpa）； (3) 水分间的内聚力(>30MPa)；

水分子与导管内纤维素分子之间的附着力。

内聚力学说要求保持连续的水柱才能进行水分运输，实际情况水柱是连续的吗？ 水分向上运输的动力：导管两端的水势差（蒸腾拉力）。 水分沿导管或管胞上升的原因：蒸腾—内聚力—张力学说 2.7.3 气穴现象(图1-14)

由于温度增高，水中的空气释放出来并聚集在一起，在导管或管胞中形成气泡的现象称为气穴现象。 2.8 合理灌溉的生理基础与意义 维持植物水分平衡措施：

增加吸水和减少蒸腾。

植物吸水、用水、失水三者的和谐动态关系叫做水分平衡。 2.8.2 作物的需水规律* 1. 作物种类

水稻：花粉母细胞形成期和灌浆期；玉米：开花至乳熟期；高粱：抽花序到灌浆期； 豆类、荞麦和花生：开花期。

2.8.3 合理灌溉的指1. 生长速率下降； 2. 幼叶的凋萎； 3. 茎叶变红。 适宜作物生长的土壤含水量:田间持水量的60%～80% 。

2.8.2.3 灌溉的生理指标（能及时反映植物体内的水分状况，较为科学） 1. 叶水势 反映植物水分状况的一个灵敏指标。

2. 细胞汁液浓度或渗透势.利用缺水时植物细胞汁液浓度增高来判断植物体内的水分状况。 3. 气孔状况.根据气孔开度来判断植物体内的水分状况。 2.8.4 合理灌溉增产的原因

促进植物的生长和光合；改善土壤、气候条件；减小或消除光合作用的午休现象；加强养分吸收；促进同化物的运输、分配及转化，提高产量。 本章提要（1）

植物的水分代谢具有重要的生理和生态作用。植物体内自由水/束缚水相对比值可反映代谢活性和抗性强弱。 植物水分代谢包括了水的吸收、运输和散失过程，植物细胞吸水主要有三种方式：渗透吸水、吸胀吸水和代谢性吸水，以渗透吸水为主。细胞水势高低决定了水分在细胞间移动的方向。水分的跨膜运输方式有扩散和集流。 本章提要（2）

根系是植物吸水的主要器官，吸水主要区域为根毛区，有主动吸水和被动吸水两种方式，吸水动力来自于根压和蒸腾拉力。影响根系吸水的外界因素主要有土壤水分状况、通气状况、土壤温度及土壤溶液浓度。 植物主要通过蒸腾散失水分，蒸腾具有重要生理意义。气孔蒸腾是植物叶片蒸腾的主要形式，受光等环境因子的调节。目前主要用K+累积学说和苹果酸代谢学说来解释气孔开闭机理。许多外界因子能调节气孔开闭。 本章提要（3）

维持水分平衡是植物正常生命活动的关键，一般有两条途径：减少蒸腾和增加供水两条途径，后者是主要的、积极的途径。

作物需水因作物种类不同而异，一般而言，植物的水分临界期是花粉母细胞四分体形成期，合理灌溉的指标要综合考虑土壤含水量、作物形态指标及生理指标。 思考题：

1. 植物细胞和土壤溶液水势的组成有何异同点？ 2. 一个细胞放在纯水中其水势及体积如何变化？

3. 植物体内的水分状态与植物代谢、抗性有何关系？ 4. 试述气孔运动的机制及其影响因素？ 5. 哪些因素影响植物吸水和蒸腾作用？ 6. 试述水分进出植物体的途径及动力。

7. 如何区别主动吸水与被动吸水、永久萎蔫与暂时萎蔫？ 8. 合理灌溉在节水农业中意义如何？如何合理灌溉？

第四章 植物的呼吸作用

绿色植物代谢的特点：

代谢是指维持生命活动过程中各种化学变化的总称。

从性质上分：物质代谢和能量代谢； 从方向上分：同化(或合成)和异化(或分解)。

绿色植物代谢的一个最大特点是其自养性，能进行光合作用，是植物代谢生理研究的一个重点领域。 4.1.1 呼吸作用的概念及类型

呼吸作用是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解成简单物质，并释放能量的过程。 依据呼吸过程中是否有氧参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。 4.1.1.1 有氧呼吸

有氧呼吸是指生活细胞利用氧，将有机物质彻底氧化分解，生成CO2和H2O，并释放能量的过程。 如以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼吸的总过程可用下列总反应式来表示： C6H12O6+ 6H2O + 6O2 → 6CO2+12H2O + ΔG°’

ΔG °’= - 2870KJ2mol-1 ΔG °’表示在pH7下标准自由能的变化。 有氧呼吸的特点：

1．有机物分解底物2. 释放能量多。3. 有机物被逐步氧化分解，氧化的实质是脱氢。4. 需要氧气 正常情况下，有氧呼吸是高等植物呼吸的主要形式。

4.1.1.2 无氧呼吸指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放出部分能量的过程。

微生物中称为发酵 酒精发酵(酵母菌 ) : C6H12O6→2 C2H5OH+2CO2+ΔG o’ 无氧呼吸的特点：

1. 底物分解不彻底；2.释放的能量少。3. 不需要氧气，氧气抑制无氧呼吸。有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。 苹果、香蕉贮藏久了产生的酒味，胡萝卜、甜菜块根和青贮饲料在储藏时会产生乳酸。动物组织中也会进行乳酸发酵。

4.1.2 呼吸作用的生理意义

1. 为生命活动提供能量 需呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动吸收和运输、细胞的分裂和伸长、有机物的合成和运输、种子萌发等。 不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等;呼吸作用是有能量转换的枢纽

2. 为重要有机物质提供合成原料。 呼吸作用是有机物质代谢的中心

3. 为代谢活动提供还原力。 在呼吸底物降解过程中形成的NADH、NADPH、UQH2等可为脂肪、蛋白质生物合成、硝酸盐还原等生理过程提供还原力；

4. 增强植物抗病免疫能力。 植物受病菌侵染时，侵染部位呼吸速率急剧升高，以通过生物氧化分解有毒物质； 受伤时，也通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，使伤口迅速木质化或栓质化，以阻止病菌的侵染 呼吸作用的加强还可促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸的合成。 呼吸代谢多样性概述：

植物呼吸代谢具有多种途径，不同植物、同一植物的不同器官或组织在不同生育时期或不同环境条件下，底物的氧化降解可走不同的途径。

呼吸代谢多条路线观点(汤佩松, 1965): 阐述了呼吸代谢与其他生理功能之间控制和被控制的相互制约的关系。

基因通过酶控制的代谢，调控植物的形态结构和生理功能；在一定限度内，代谢类型、生理功能和环境条件也调控基因的表达 呼吸代谢多样性的意义

1.有利于植物适应复杂多变的环境。 2.有利于保持呼吸作用的连续性。 3. 有利于形成多种中间产物，为复杂多样的有机物质合成奠定基础。

4.2.1.1 糖酵解 指葡萄糖在无氧条件下被酶降解为丙酮酸，并释放能量的过程。也称之为EMP途径. 反应场所：细胞质:

反应过程1.糖的活化阶段2.六碳糖裂解阶段3.氧化阶段 线粒体