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（2）、隔离（将上表皮细胞的游离端与基底面细胞膜上的膜蛋白相互隔离） （3）、支持功能。
3、紧密连接嵴线中的两类蛋白： （1）封闭蛋白（occludin），跨膜四次的膜蛋白（60KD）； （2）、claudin蛋白家族（现已发现15种以上） 二、锚定连接（anchoring junctions）
锚定连接将相邻细胞的骨架系统或将细胞与基质相连形成一个坚挺、有序的细胞群体。 中间纤维有关的：桥粒（desmosome） 类型半桥粒（hemidesmosome）
肌动蛋白纤维有关的：粘着带（adhesion belt）粘着斑（focal adhesion） 连接蛋白：细胞内附着蛋白（attachment proteins）跨膜连接的糖蛋白 （一）、与中间纤维相连的锚定连接 1、桥粒: 铆接相邻细胞，提供细胞内中间纤维的锚定位点，形成整体网络，起支持和抵抗外界压力与张力的作用。 2、半桥粒: 半桥粒与桥粒形态类似,但功能和化学组成不同。它通过细胞质膜上的膜蛋白整联蛋白将上皮细胞固着在基底膜上, 在半桥粒中，中间纤维不是穿过而是终止于半桥粒的致密斑内。
桥粒的结构模型图 （二）、与肌动蛋白纤维相连的锚定连接
1、粘合带： 位于紧密连接下方,相邻细胞间形成一个连续的带状结构。间隙约15～20nm,也称带状桥粒(belt desmosome)。
2、粘合斑: 细胞通过肌动蛋白纤维和整连蛋白与细胞外基质之间的连接方式。 三、通讯连接（communicating junctions）
?间隙连接(gap junction)：分布广泛，几乎所有的动物组织中都 存在间隙连接。
?化学突触(chemical synapse) ：神经细胞间的化学突触 ，存在于可兴奋细胞 之间的细胞连接方式,它通过释放神经递质来传导神经冲动。 ?胞间连丝(plasmodesmata)：高等植物细胞之间通过胞间连丝相互连接,完成细胞间的通讯联络。 （一）、间隙连接 1、结构与成分 结构： （1）、间隙连接处相邻细胞质膜间的间隙为2～3nm 。 （2）、连接子(connexon) 是间隙连接的基本单位。每个连接子由6个connexin分子组成。 （3）、连接子中心形成一个直径约1.5nm的孔道。 （4）、连接单位由两个连接子对接构成。 成分： （1）、已分离20余种构成连接子的蛋白,属同一蛋白家族,其分子量26—60KD不等； （2）、连接子蛋白具有4个α-螺旋的跨膜区，是该蛋白家族最保守的区域。 （3）、连接子蛋白的一级结构都比较保守, 并有相似的抗原性。 （4）、不同类型细胞表达不同的连接子蛋白，间隙连接的孔 径与调控机制有所不同。 2、间隙连接的功能及其调节机制 1）间隙连接在代谢偶联中的作用
a. 间隙连接允许小分子代谢物和信号分子通过, 是细胞间代谢
偶联的 基础
b.代谢偶联现象在体外培养细胞中的证实(缺乏胸苷激酶的突变细胞株， 不 能利用 胸苷合成DNA.)
c.代谢偶联作用在协调细胞群体的生物学功能方面起重要作用.(第二信使的作用）
2) 间隙连接在神经冲动信息传递过程中的作用
a.电突触(electronic junction) 快速实现细胞间信号通讯 b.间隙连接调节和修饰相互独立的神经元群的行为
3) 间隙连接在早期胚胎发育和细胞分化过程中的作用
a. 胚胎发育中细胞间的偶联提供信号物质的通路, 从而为某一 特定细胞提供它的―位置信息‖，并根据其位置影响其分化。 b. 肿瘤细胞之间间隙的连接明显减少或消失，间隙联接类似 ―肿瘤抑制因子‖。
3、间隙连接的通透性是可以调节的
1）降低胞质中的pH值和提高自由Ca2+的浓度都可以使其通透性降低
2）间隙连接的通透性受两侧电压梯度的调控及细胞外化学信号的调控 （二）、化学突触(chemical synapse) （三）、胞间连丝(plasmodesmata) 1、胞间连丝结构
相邻细胞质膜共同构成的直径20-40nm的管状结构 2、胞间连丝的功能
1）实现细胞间由信号介导的物质有择性的转运； 2）实现细胞间的电传导；
3）在发育过程中，胞间连丝结构的改变可以调节植物细胞间的物质运输。 四、细胞表面的粘连分子
同种类型细胞间的彼此粘连是许多组织结构的基本特征。细胞与细胞间的粘连是由特定的细胞粘连分子所介导的。
细胞粘附分子（cell adhesion molecule，CAM）是参与细胞与细胞之间及细胞与细胞外基质之间相互作用的分子。可大致分为五类：钙粘素、选择素、免疫球蛋白超家族、整合素及透明质酸粘素。
细胞粘附分子都是跨膜糖蛋白，分子结构由三部分组成：①胞外区，肽链的N端部分，带有糖链，负责与配体的识别；②跨膜区，多为一次跨膜；③胞质区，肽链的C端部分，一般较小，或与质膜下的骨架成分直接相连，或与胞内的化学信号分子相连，以活化信号转导途径。
粘连分子的特征与类型
① 粘连分子均为整合膜蛋白，在胞内与细胞骨架成分相连； ② 多数要依赖Ca2+或Mg2+才起作用。 （一）、钙粘素（cadherin）
2＋
?钙粘素（cadherin）属亲同性 依赖于Ca细胞粘连糖蛋白。至今已鉴定出30种以上钙粘素，分布于不同的组织。 钙粘素的作用：
?1．介导细胞连接，在成年脊椎动物，E-钙粘素是保持上皮细胞相互粘合的主要CAM，是
粘合带的主要构成成分。 ?2．参与细胞分化，钙粘素对于胚胎细胞的早期分化及成体组织的构筑有重要作用。在发育过程中通过调控钙粘素表达的种类与数量可决定胚胎细胞间的相互作用，从而通过细胞的微环境，影响细胞的分化，参与器官形成过程。
?3．抑制细胞迁移，很多种癌组织中细胞表面的E钙粘素减少或消失，以致癌细胞易从瘤块脱落，成为侵袭与转移的前提。因而有人将E钙粘素视为转移抑制分子。 ?（二）、选择素（Selectin）
2＋
?选择素（selectin）属异亲性依赖于Ca能与特异糖基识别并相结合的糖蛋白。主要参与白细胞与脉管内皮细胞之间的识别与粘合。
已知选择素有三种：L选择素、E选择素及P选择素。 （三）、免疫球蛋白超家族（Ig-superfamily，Ig-SF） ?免疫球蛋白超家族（Ig-superfamily，Ig-SF），分子结构中含有免疫球蛋白（Ig）的类似结
＋
构域CAM超家族，一般不依赖于Ca2。免疫球蛋白结构域是指借二硫键维系的两组反向平行β折叠结构。 （四）、整联蛋白（Integrins）
＋
其作用依赖于Ca2。介导细胞与细胞间的相互作用及细胞与细胞外基质间的相互作用。几乎所有动植物细胞均表达整合素。
由?和?两个亚基形成异源二聚体糖蛋白。人体细胞中已发现16种?链和8种?链，它们相互配合形成22种不同的二聚体整合素，可与不同的配基结合，从而介导细胞与基质、细胞与细胞之间的粘着。
第三节 细胞外被与细胞外基质 一、基本概念
?1、细胞外被(cell coat) ?结构组成：指细胞质膜外表面覆盖的一层粘多糖物质，实际指细胞表面与质膜中的蛋白或脂类分子共价结合的寡糖链。
?功能：不仅对膜蛋白起保护作用,而且在细胞识别中起重要作用。 2、细胞外基质(extracellular matrix)
?结构组成： 指分布于细胞外空间, 由细胞分泌的蛋白和多糖所构成的网络结构 ?主要功能：
?构成支持细胞的框架，负责组织的构建；
?胞外基质三维结构及成份的变化,改变细胞微环境从而对细胞形态、生长、分裂、分化和凋亡起重要的调控作用。 ?胞外基质的信号功能 二、胶原（collagen）
1、胶原是胞外基质最基本结构成份之一，动物体内含量最丰富的蛋白（总量的30％以上）。 2、类型：胶原是细胞外基质中最主要的水不溶性纤维蛋白；Ⅰ～Ⅲ型胶原含量最丰富,形成类似的纤维结构；但并非所有胶原都形成纤维；
1）Ⅰ型胶原纤维束, 主要分布于皮肤、肌腱、 韧带及骨中,具有很强的抗张强度; 2）Ⅱ型胶原主要存在于软骨中;
3）Ⅲ型胶原形成微细的原纤维网,广泛分布于伸展性的组织,如疏松结缔组织; 4）Ⅳ型胶原形成二维网格样结构,是基膜的主要成分及支架。 3、分子结构
1）胶原纤维的基本结构单位是原胶原；
2）原胶原是由三条肽链盘绕成的三股螺旋结构；
3）原胶原肽链具有Gly-x-y重复序列，对胶原纤维的高级结构的形成是重要的； 4）在胶原纤维内部,原胶原蛋白分子呈1/4交替平行排列,形成周期性横纹。 4、 合成
1）前体?肽链在粗面内质网合成，并形成前原胶原；前原胶原(preprocollagen)是原胶原的前体和分泌形式；
2）前原胶原在粗面内质网合成、加工与组装，经高尔基体分泌；
3）前原胶原在细胞外由两种专一性不同的蛋白水解酶作用, 分别切去N-末端前肽及C-末端前肽, 成为原胶原（procollagen）；
4）原胶原进而聚合装配成胶原胶原纤维（collagen fibril）和胶原纤维（collagen fiber）。 合成：基因—mRNA－前胶原－原胶原－原胶原纤维 5、功能：骨架结构；参与信号传递。
三、氨基聚糖和蛋白聚糖
1、氨基聚糖（glycosaminoglycan，GAG）
1）氨基聚糖是由重复的二糖单位构成的长链多糖 ?二糖单位之一是氨基己糖(氨基葡萄糖或氨基半乳糖) + 糖醛酸; ?氨基聚糖: 透明质酸、4-硫酸软骨素、6-硫酸软骨素、硫酸皮肤素、硫酸乙酰肝素、肝素和硫酸角质素等。
2）透明质酸(hyaluronic acid)及其生物学功能 ?透明质酸是增殖细胞和迁移细胞的胞外基质主要成分,也是蛋白聚糖的主要结构组分 ?透明质酸在结缔组织中起强化、弹性和润滑作用 ?透明质酸使细胞保持彼此分离,使细胞易于运动迁移和增殖并阻止细胞分化 2．蛋白聚糖（proteoglycan）
?1）分布：蛋白聚糖见于所有结缔组织和细胞外基质及许多细胞表面
?2）组成：蛋白聚糖由氨基聚糖与核心蛋白(core protein)的丝氨酸残基共价连接形成的巨分子;若干蛋白聚糖单体借连接蛋白以非共价键与透明质酸结合形成多聚体 ?3）蛋白聚糖的特性与功能： ? a 显著特点是多态性：不同的核心蛋白, 不同的氨基聚糖； ? b 软骨中的蛋白聚糖是最大巨分子之一, 赋予软骨以凝胶样特性和抗变形能力； ? c 蛋白聚糖可视为细胞外的激素富集与储存库，可与多种生长因子结合，完成信号的传导。
四、层粘连蛋白和纤粘连蛋白 1、层粘连蛋白(laminin) 1）层粘连蛋白是高分子糖蛋白（820KD）,动物胚胎及成体组织的基膜的主要结构组分之一； 2）层粘连蛋白的结构：由一条重链和两条轻链构成 ?层粘连蛋白中至少存在两个不同的受体结合部位：
?与Ⅳ型胶原的结合部位；?与细胞质膜上的整合素结合的Arg-Gly-Asp(R-G-D)序列。 3）层粘连蛋白作用：
a 细胞通过层粘连蛋白锚定于基膜上；
b 在胚胎发育及组织分化中具有重要作用； c 层粘连蛋白也与肿瘤细胞的转移有关。 2、纤粘连蛋白(fibronectin)
1）纤粘连蛋白是高分子量糖蛋白（220-250KD）
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