海洋生态学课后思考题答案

植物群落的空间异质性：植物群落的层次和结构越复杂，群落多样性也就越高。如森林群落的层次越多，越复杂，群落中鸟类的多样性就会越多。

群落演替的含义

随时间的推移，生物群落内一些物种消失，另一些物种侵入，群落组成及其环境向一定方向产生有顺序的发展变化，称为群落的演替。演替是群落长期变化累积的结果，主要标志是群落在物种组成上发生质的变化，即优势种或全部物种的变化。群落演替即由一种类型转变为另一种类型的顺序过程，或者说在一定区域内一个群落被另一个群落所替代的过程。群落演替的概念包括以下几点基本含义：

① 群落演替是一个具有一定方向、一定规律、随时间的变化而变化的有序过程，所以往往能够预测群落的演替过程。 ② 群落演替是由于生物和环境之间反复的相互作用，在时间和空间上不可逆的变化过程。虽然物理环境在一定程度上决定了演替的类型、方向和速度，但是演替的发展由群落本身控制着，并且正是群落的演替极大地改变了物理环境。

③ 群落演替是一个漫长但并非永无休止的过程，当群落演替到与环境处于平衡状态时，就以相对稳定的群落为发展的顶点。 2、生物群落的物种多样性有何地理分布上的规律？

答：物种多样性有明显的地理差异，热带生物群落的种类多样性程度高，北方还去群落的物种组成较简单，深海多样性水平也很高。多样性指数可用来描述群落的物种丰度以及各种类数量比例（均匀度）。 3、如何理解群落的多样性和群落群落稳定性的关系？

答：（1）群落的物种多样性或复杂性与群落的稳定性有关。一个群落的种类越多，其中各种生物的关系越错综复杂，群落就越稳定;（2）物种多样性与稳定性之间没有这么简单的关系；（3）一个物种多样性水平高的群落，其系统的结构可能较为完善，但是不能因此而推论，认为这个系统必然比多样性底的系统有更强的抗干扰能力；（4）物种多样性高的群落弹性不一定大，抗性不一定强，稳定性也就不一定高。 4、试分析影响群落结构的因素。

答：很多因素对形成群落结构有影响：广食性捕食者和狭食性捕食者作用的结果都可能影响群落的种类组成，而关键种对维持群落结构的稳定性有重要的作用；种间竞争可能通过生态位分化使更多的物种共存；空间异质性程度高的生境有更高的物种多样性；各种不同的干扰以及干扰的程度和频率都会影响群落的结构，中等程度的干扰时维持群落物种多样性的重要因素。此外，岛屿的群落结构及其稳定性与岛屿的面积大小、距离大陆的远近有直接关系。 5、何谓群落的生态演替？群落演替有哪些类型？

答：（1）是一定地域的，一个群落次序（顺序）代替另一个群落的过程。

（2）按演替的起始条件分：原生演替和次生演替；按控制演替的主导因素分：自源演替和异源演替；按群落代谢特征分：自养性演替和异养性演替。

6、什么是演替顶级？你对演替顶级理论有何认识？

答：任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段。到达稳定阶段的群落，就是和当地气候条件保持协调和平衡的群落，这是演替的终点，这个终点就称为演替顶极。 1、单元顶极论—clements F.E.为代表

（1）演替就是在地表上同一地段顺序出现各种不同生物群落的时间过程。任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段。到达稳定阶段的群落，就是和当地气候条件保持协调和平衡的群落，这是演替的终点，这个终点就称为演替顶极。在某一地段上从先锋群落到顶极群落按顺序发育着的那些群落；都可以称作演替系列群落。

（2）在同一气候区内，无论演替初期的条件多么不同，植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向发展，从而使得生境适合于更多的生物生长。无论水生型的生境，还是旱生型的生境，最终都趋向于中生型的生境，并均会发展成为一个相对稳定的气候顶极。

（3）在一个气候区内，除了气候顶极之外，还会出现一些由于地形/土壤或人为等因素所决定的稳定群落。 1）亚顶极是达到气候顶极以前的一个相当稳定的演替阶段。

2）偏途顶极也称为干扰顶极：是由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定的群落。

3）前顶极也称为预顶极：在一个特定气候区域内，由于局部气候条件差（热/干燥）而产生的稳定群落。 4）超顶极也称后顶极。在一个特定的气候区域内，由于局部气候比较适宜而产生的较优越气候区的顶极。 无论哪种形式的前顶极，按照Clements的观点，如果给予时间的话，都可能发展成为气候顶极。

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（4）关于演替的方向，Clements认为，在自然状态下，演替总是向前发展的，即进展演替，而不可能是后退的逆行演替。 2、多元顶极论—以TansleyA.G.为代表

（1） 如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可以看作顶极群落。

（2） 在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点。除了气候顶极之外，还可有土

壤顶极，地形顶极，火烧顶极，动物顶级；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形—土壤顶极和火烧—动物顶极等等。一般在地带性生境上是气候顶极，在别的生境上可能是其他类型的顶极。

（3） 一个植物群落只要在某一种或几种环境因子的作用下在较长时间内保持稳定状态，它和环境之间达到了较好的协调，

都可认为是顶极群落。

7、单元顶极论与多元顶极论的异同点

答：相同点：（1）都承认顶级群落是经过单向变化而达到稳定状态的群落（2）都认为顶级群落在时间上的变化和空间上的分布都是和生境向适应的。

不同点：单元顶级论认为，只有气候才是演替的决定因素，其他因素都是第二位的，但可以阻止群落向气候顶级发展，认为在一个气候区域内，所有群落都有趋同性发展，最终形成气候顶级。多元顶级论认为，除气候外的其他因素也可以决定顶级的行成，并且不认为多有群落最后都趋于一个顶级。

8、生态演替过程中群落的组成结构和功能有哪些变化？

答：生态演替过程中，群落的结构与功能同时发生有规律的变化。结构方面的变化主要有：演替初期，生物种类多表现出r选择生活史类型的特征，随着演替进程，逐渐增加K选择生活史特征的比例。内部共生关系也从不发达向较发达转变。在功能方面，随着演替的进行，最重要的指标是生产量与呼吸量比率从大于1（或小于1）发展到接近于1.相应的，群落净生产量则从高到低，能流渠道从线状到网状，碎屑食物链的重要性大为增加。营养物质循环从初期的开放性转向后期的相对封闭性。 9、两种演替观

答：（1）经典的演替观：（1）每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落；（2）前一阶段群落中物种的活动促进了下一阶段物种的建立。

（2）个体论演替观：Egler F.E.1952年提出初始物种组成是决定群落演替系列中后来优势种假说。 当代的演替观强调个体生活史特征、物种对策以及各种干扰对总体的作用。3种可检验的模型：促进模型、抑制模型、忍耐模型。

第六章 海洋初级生产力

1 就整个海洋来说，主要生产者是浮游植物。

2 现存量（生物量）：指某一特定时间，某一空间范围内存有的有机物的量（B），即个体数量乘以个体平均质量。 3 同化指数（同化系数）：单位ch/a 在单位时间内合成的有机碳量，其单位为mgc/(mgcla*h) 4 Redfield 比值：C:N:P=106:16:1

5 临界深度：指在这个深度上方整个水柱浮游植物的光合作用总量等于其呼吸消耗的总量，或者说在这个深度之上，平均光强等于补偿光强。

6 生产力：生物通过同化作用生产（或积累）有机物的能力。

初级生产力：即自养生物通过光合作用或化学合成制造有机物的速率。

次级生产力：即除生产者外的各级消费者直接或间接利用已经生产的有机物经同化吸收、转化为自身物质（表现为生产与繁殖）的速率，也即消费者能量储蓄率。

群落净生产力：指在生产季节或一年的研究期间，未被异常者消耗的有机物质的储藏率。 群落净生产力=净初级生产力-异养呼吸消耗

7 影响海洋初级生产力的因素：光、营养盐、铁、温度、垂直混合和临界深度、牧食作用。

8 补偿深度：在某一深度层，植物24h中光合作用所生产的有机物质全部为维持其生命代谢消耗所平衡了，没有净生产量（P=R） 补偿深度处的光强称为补偿光强。

再生生产力：由再生N源支持的那部分初级生产力。 新生产力：由新N源支持的那部分初级生产力。 输出生产力：向底部的碳输出。

、f比：f=Pn/PG*100%，即新生产力除以总初级生产力。颗粒态营养元素下沉出真光层之前的循环次数（r）与f比的关系：r=（1-f）/f

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2、影响海洋初级生产力的因素：光、营养盐、铁、温度、垂直混合和临界深度、牧食作用。 3、分析不同纬度海区初级生产力的季节分布特征及其原因。

答：（1）中纬度海区初级生产力的季节变化属于双周型，包括春、秋季两个高峰。原因：冬季，虽有深层水带来的丰富营养盐，但水温低，光照条件差，初级生产力全年最低值；春季，日照增加，水温上升，又有大量冬季留下的营养盐，初级生产力很高，夏季，水温升高，形成季节性温跃层，深层水难以上升，营养盐被大量消耗，初级生产力下降，秋季，水温下降，光照减弱，季节性温跃层消失，对流混合深度增加，表层营养盐重新得到补充，初级生产力回升。

（2）高纬度海区初级生产力的年波动呈单周型，在夏季出现一个高峰。原因：表层水温整年都较低，季节变化不明显光照条件是影响初级生产力的主要因素。

（3）低纬度海区有持续的生产力，但很少出现峰值。原因：整个海区几乎是连续的夏季条件，表层始终保持高的水温，光照条件也很好。由于存在强大的恒定温跃层，表层海水中的营养盐短缺，生产力收到抑制，但整年持续进行。

4、现在对海洋初级生产力总量估计比过去高得多的主要原因：（1）很多研究表明，海洋初级生产的产品不仅以颗粒有机碳的形式存在，还有相当部分（5%-50%）是直接以溶解有机碳的形式释放到水中，这种光合作用过程中释放的DOC被称为PDOC，目前用14C法，只测定初级生产者POC，而漏掉了PDOC（溶解有机碳）。这部分PDOC可通过自由生活的异养微生物再次转化为POC，从而使这部分有机碳可进入较高层次营养级。（2）近几年在海洋中发现的那些非常小的原核和真核超微自养浮游生物在海洋初级生产中占有极重要的地位，有时候它们对初级生产力的贡献高达60%。

6、铁是哪些海区浮游植物生长繁殖的限制性元素？说明海洋中铁的主要来源，它在海洋透光层中的供应特点与N、P营养盐有什么差别？

答：在南太平洋部分海区和赤道的广阔海区（赤道太平洋）成为限制性元素。Fe不像NO3-、PO4-那样可以从底层向上层输送，而是依靠另外的途径补充。在近岸区，Fe可由陆源补充，一般不会成为初级生产力的经常性限制因子。在大洋表层，浮游植物生长繁殖所需要的Fe主要依靠大气灰尘沉降到海面来补充，有些大洋区，这种补充量很少的。 7、为什么说海洋新生产力水平与海洋净吸收大气CO2的数量有直接关系？

答：海洋是地球上最大的碳库，海洋中碳的生物地球化学循环对全球的碳循环起重要的作用。海水与大气界面的CO2含量处于平衡状态而新生产力的水平反映了海洋透光层静吸收大气CO2的能力，凡是新生产力高的海区，海水吸收大气CO2的量越多。因此，可以通过新生产力的水平及其时空分布来估计海洋对缓解全球温室效应的能力。 8、为什么说某海区的新生产力可作为估计海区可持续渔获量的依据？

答：由于新生产力是总生产力中维持真光层生物群落平衡的基础上向真光层之外输出的生产力，也是估计物质和能力向系统外静输出量的依据。这部分静输出量并不影响群落原有的平衡状态，相反的却是维持群落原有的生态平衡状态所必须的。因此，输出生产力高的沿岸区，浮游植物生物量高，同时又最大的底栖生物种群和最大的生物量迁移。所以新生产力是估计海洋水层渔业持续产量的基础，新生产力高的上升流区和沿岸区可供人类捕捞的经济鱼类的产量也高。 2、为什么沿岸浅海区含有高的初级生产力水平？

岩岸、浅海区(包括潮间带至大陆架边缘的水体和海底)是海洋中生产力很高、与人类关系最为密切的海域。潮间带各种理化因子复杂多变，生境最主要特点是更替地暴露于空气和淹没于水中。自潮下带向外海延伸，水文、理化因子变化梯度逐渐减小。三大功能类群组成有一定的特点，浮游植物个体相对较大；多数底栖动物产生浮游性幼体，生物分布的分带现象明显。游泳生物以鲱科鱼类最为重要，世界渔业大部分捕获量是少数几种生活于浅海区的种类。沿岸、浅海区也是受人类干扰最严重的海区。 5、影响海洋初级生产力的因素

影响海洋初级生产力的因素主要是光照条件和营养盐含量以及与之相关的其他水文条件。光是初级生产的基本条件，根据光合作用速率与光强的关系，很多海区(特别是热带海区)最表层的光强对初级生产有抑制作用，最大初级生产力水平的水层在表层稍下方。在某一深度，一天中光合作用量与植物的呼吸作用量相等时，这个深度就是补偿深度，补偿深度上方的水层才有净生产。对于高纬度海区而言，光是影响其生产力季节分布的最重要因素。

6、海洋中有哪些HNLC海区？说明这些海区的特征以及浮游植物种类组成上与一般富营养海区的差别。

答：新生产力水平低的富营养水域（即硝酸盐含量高而叶绿素浓度低的海域，简称“HNLC”海域），包括部分南大洋、赤道太平洋区和东北太平洋中亚北极区，其表层的NO3-含量几乎与沿岸上升流区相当，但是其新生产力水平和f比等均比沿岸上升流区低得多，只是略高于贫营养水域，这与该海域缺Fe有关。对于典型的富营养和贫营养海区，决定新生产力水平的主要因素是真光层NO3-的含量，而在某些营养盐供应充足而新生产力水平低的海区，则应该考虑Fe的供应。

第七章：海洋食物网与能流分析

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2粒径谱： 粒度级按一定得对数级数排序，这种生物量在对数粒上的分布就称为粒径谱，一粒径谱为横坐标，生物量为纵坐标。 3生物量谱：以生物量谱代替粒径谱能更准确反映不用粒级成员能量的关系；采用双对数坐标，横坐标为个体生物量，纵坐标为生物量密度，生物量谱实际上是生物量能谱。

4细菌的二次生产： 异养细菌可摄取大量溶解有机物（DOM）而使其本身种群生物量得到增长。

5微型生物食物环： 异养浮游细菌—原生生物—桡足类摄食关系，简称微食物环或微生物环（微微型自养生物—原生动物—桡足类）

碎屑食物链：以碎屑为起点的食物链。

营养层次：将营养地位相同的不同物种（包括同一个物种的某一相应的发育阶段）归结在一起，称之为营养层次。 上行控制：是指较低营养层次的种类组成和生物量对较高营养层次的种类组成和生物量的控制作用，下行控制则相反。

1. 经典的海洋水层食物链有哪些类型？为什么说碎屑食物链与牧食食物链是紧密 联系的？

食物链（食物网）是生物群落的营养结构，也是生态系统能流的途径。食物链包 括以自养生物为起点的牧食食物链和以生物碎屑为起点的碎屑食物链两种基本类型。经 典的海洋水层牧食食物链可分为大洋、沿岸和上升流区食物链。碎屑食物链与牧食食物 链是相互紧密联系的，碎屑食物链是海洋生态系统的重要能流渠道。

2. 什么叫微型生物食物网？微型生物食物网在海洋生态系统能量流动和物质循环 中有何重要作用？

微型生物食物网是海洋食物网的重要组成部分，它与经典的食物网结合共同构成 完整的海洋生态系统能流结构。同时，微型生物个体很小，世代周期很短，有很高的代 谢率，使得浮游植物所需的营养物质得以在海洋表层快速再生与补充，对贫营养大洋区 维持初级生产具有特别重要的作用。

3. 什么叫简化食物网？为什么说应用简化食物网的方法才能使海洋生态系统能流 结果的研究切实可行？

以物种为基础进行海洋生态系统食物网能流途径的分析过于复杂化，而以生产者、消费者、分解者来描绘能流途径又过于简单化。简化食物网将营养地位相似的物种归并在一起称为养物种或营养层次（相当于食物链营养级的概念）。每一营养层次中那些生态位很相似的物可再划分为若干功能群（特别注意其中的关键种）。简化食物链将复杂的食物网结构简化为“具有相互作用的简单食物链”，为生态系统的能流分析提供切实可行的方法。

4. 如何绘制生物量谱图？寡营养和富营养水域的生物量谱线有何不同的特征？ 标准化了的生物量谱采用双对数坐标，横坐标为个体生物量，以含能量的对数级

数表示（lg kcal）；纵坐标为生物量密度，以单位面积下的含能量的对数级数（lg kcal/m2）

表示，因此生物量谱实际上是生物量能谱。在一般状况下，多数生态系统具有相似的、较低的谱线斜率（生态转换效率），但截距大；而太平洋涡旋区是最贫瘠的海域之一，生产力非常低，谱线截距也很低，两者相差近两个数量级

8某上升流区摄食浮游动物的鱼类年产量(湿重)为40t／km2，该海域初级生产力为200 gC／(m2?a)，设鱼的湿重与含碳量之比为10：l，则该生态系统的平均生态效率是多少?

根据鱼的湿重与含碳量之比为 10∶1，计算可知该上升流区鱼类的年产量为4tC/km ，即 4 gC/m 。 物质和能量在生态系统中沿着食物链流动和传递，各营养级的次级产量可以用下n式计算：Pn+1 ＝ P1* E ，上升流区摄食浮游动物的鱼类的平均营养级为第 3 级，则n＝2 ，初级生产力P1＝200 gC/m ， P3＝4 gC/m ，则计算可得E＝ 0.14。 综上，该生态系统的平均生态效率是 14%。

9 海洋食物链与陆地的有何差别，其原因是什么?为什么说食物链营养级不能无限延长?

答：海洋生态系统可达到4-5级，陆地平均2-3级，营养级是有限的(3-5级). 海洋食物链环节数与初级生产者的

粒径大小呈相反关系。海洋中的食物链主要有牧食食物链和碎屑食物链，碎屑食物链的主要来源是动植物的皮壳，粪团、尸体等，被分解者分解为颗粒直径较小的碎屑。根据十分之一原理，能量在食物链各级营养级之间传递是单向的逐级递减的，且消费者之间能量的有效利用率只是十分之一，所以食物链不能无限延长。

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