总论第三章 作物产量和产品品质形成

到4.10，每公顷总光合势增加了44.25×10 m·d，小花分化期至开花期的净同化率在7.0g／m2·d左右，生物产量和经济产量分别提高12.72％和6.76％，其中，叶面积指数和光合势是产量的制约因素。

作物的干物质积累动态遵循Logistic曲线(S形曲线)模式，即经历缓慢增长期、指数增长期、直线增长期和减慢停止期。作物生长初期，植株较小，叶片和分蘖或分枝不断发生，并进行再生产。此期干物质积累量与叶面积成正比。随着植株的生长，叶面积的增大，净同化率因叶片相互荫蔽而下降，但由于单位土地面积上叶面积总量大，群体干物质积累近于直线增长。此后，叶片逐渐衰老，功能减退，群体干物质积累速度减慢，同化物质由营养器官向生殖器官转运，当植株进入成熟期，生长停止，干物质积累亦停止。作物种类或品种不同，生态环境和栽培条件不同，各个时期所经历的时间、干物质积累速度、积累总量及在器官间的分配均有所不同(图3—1、图3—2)。例如，水稻中常规粳稻穗分化前的干物积累量占总量的10％—20％，幼穗分化到抽穗占40％—50％，抽穗到成熟占30％—40％，杂交籼釉稻前期干物质积累量明显增多，约占总量的30％，中后期各占30％—40％。对各时期干物质积累与产量关系分析表明，水稻抽穗后的光合产物总量与产量呈直线关系，即抽穗后物质生产越多，产量越高。一般抽穗前贮藏物质占产量的10％一30％，抽穗后的光合产物占70％一90％。因此，抽穗后尽可能保持较多的绿叶数，并延长其功能期对增加产量十分重要。玉米的干物质积累动态与水稻相似，但又有差异。玉米从出苗到拔节是缓慢增长阶段，干物质积累量较少，仅占最终生物产量的2％左右；拔节至灌浆是直线增长阶段，干物质积累量达总生物产量的73％左右；从灌浆后期到完熟的1个月左右时间内，干物质纯增量占总生物产量的25％左右。

干物质的分配随作物种、品种、生育时期及栽培条件而异。生育时期不同，干物质分配的中心也有所不同。以玉米为例，拔节前以根、叶生长为主，地上部叶子干重占全干重的99％；拔节至抽雄，生长中心是茎叶，其干重约占全于重的90％；开花至成熟，生长中心是穗粒，穗粒干物质积累量显著增加。品种间干物质的分配特点与生物产量高低有关，大豆早熟品种，生物产量较低，茎叶干重所占比例较小，荚粒所占比例较大，晚熟品种则相反。同一大豆品种在不同肥力条件下种植，干物质在各器官的分配比例存在差异，土壤肥沃，茎叶生长繁茂，荚粒干重所占比例较小；中肥条件下，荚粒所占比例较大(董钻，1980)。稻、麦的谷粒与叶秆比(谷草比)也是衡量干物质在器官间分配的指标之一。Bingham(1969)对冬小麦干物质分配的研究指出，矮秆品种的粒秆比为1.15—1.49，高秆品种为0.9—1.10，表明矮秆品种的干物质分配对籽粒产量形成有利。这正是近年来麦稻中矮秆和矮秆品种很受重视的原因之一。 (三)生长分析

作物的干物质生产和积累是通过作物的生长过程实现的。生长既能描述植物大小的不可逆性，还能描述数量的变化，如用重量来表示，干物重即是于物质生产量的指标。作物生长过程中，植株个体和群体生物产量的增长与增长速度、光合器官生产干物质的能力等有关。

5

42

?td)t(R0???pxe0W?W??t?tdw)t(R?wd?1按照作物生长与时间呈指数函数关系的规律，植物在生长过程中，植株越大(越重)，而且生产效能越高，则所形成的干物质也越多。生产的干物质用于形成植株体，从而为下一步的生长奠定了更大的生长基础，这种生长过程称之为植物生长的复利法则，就是说，在某个阶段的植株体的干物重是按照该阶段前的本利合计，增长率为“利率”，干物质增加部分为“利息”，本阶段开始时的原有干物重为“本金”。按照复利法则，植株干物重便不断增加，植株不断长大。衡量作物生长的方法较多，其中“生长分析法”是最常见的一种，主要有以下几个指标。

1.相对生长率(Relative growth rate，RGR) 在对不同作物群体或植株生长能力进行比较时，生长速度是一个重要度量。例如，就群体中个体植株而言，第一次取样称重，一个代表株为1g，另一个代表株为10g，第二次取样称重，两个植株都增加1g，最初重量轻的植株干物重成倍增加，而最初重量重的植株仅增重1／10，显然，重量轻的植株生长能力强，这样便可在一段时间的生长之后，两个植株达到同样重量，或者生长能力强者超过生长能力弱者。因此，在考虑作物生长速度时，以原重为基础是合理的。

相对生长率即单位重量在单位时间内干物重的增长量，常用的单位为g／g·d或g／g·周表示。按照其定义，相对生长率(RGR)用下式表示：

RGR=

1dw? wdt上式中：W=某一时间的干物重；t=时间；

dw?当时的干物质增长速度。若假设RGR为恒dtW=W0eRt

定，并用R来代表，将上式积分后可得到下式：

式中：W0=最初植株干物重；e=自然对数的底；

从上式可知，植株体在时间t时的干物重是由植株体的最初干物重(W0)、时间(t)及相 对生长率(R)来决定的。若将上式两边取自然对数，则

1nW＝1nW0十Rt

可看出1nW与t的关系为直线关系，R是直线的斜率。R为常数是假定的，事实上在多数情况下R并不垣定，而是随生长进程而变化。因此又提出了以下关系式：

在实际计算时，为了方便，可用t2—t1时间内的平均相对生长率R，来近似地代表R。R可用下式来计算：

R?1dwdlnw?lnWlnW2?lnW1 ????Wdtdt?tt2?t16

R一般以克／克·日或克／克·周为单位。

2．净同化率(Net assimilation rate，NAR) 表示单位叶面积在单位时间内的干物质增长量。其表达式如下：

NAR＝

1dw? Ldt上式中：L＝某一时间的叶面积；t＝时间；计算NAR时，可用下式进行：

NAR?dw＝时间t时的干物质增长速度。根据实测值dt1dwdlnLdw??lnL?wlnL2?lnL1W2?W1 ???????LdtdLdt?L?tL2?L1t2?t1式中：L2、L1分别是t2、t1时的叶面积。净同化率也可用下式计算：

NAR?W2?W1

1/2(L1?L2)?(t2?t1)净同化率是生长分析法的一个重要的基本概念，它表示单位叶面积在单位时间内物质增长量，大体上相当于用气相分析法测定的单位叶面积同化效率的数值。它是从叶片实际同化作用中，扣除了叶片、茎及根系呼吸作用所消耗的部分以及落叶失去的部分。净同化率的单位可用g／m2·周或mg／dm2·d来表示。

3．叶面积比率(Leaf area rate, LAR) 叶面积对植株干重之比，即作物单位干重的叶面积，称为叶面积比率。可用下式计算：

LAR?L2?L1LlnW2?lnW1 ??WW2?W1lnL2?lnL1式中：L为叶面积；W为植株干重。应用叶面积比率则相对生长率(RGR)可用净同化率(NAR)和叶面积比率(LAR)的乘积来表示：

RGR＝

1dwL1dw??(?)＝LAR·NAR WdtWLdt4．比叶面积(Specific leaf area，SLA)比叶面积即为叶面积与相应的叶重之比，用来表示叶的厚度，比叶面积越小，叶片越厚。即：SLA=

L WL式中：L为叶面积；WL为相应的叶干重。可将叶面积比率(LAR)分解为：

LAR?WLLWL???SLA?L WWLWW式中：WL／W为叶干重占植株干重的比率，叫叶干重比（LWR）。进而可推导出下式：

RGR＝NAR·SLA·LWR

由上式可知，相对生长率受净同化率、比叶面积及叶干重比的影响。

5．作物生长率(Crop growth rate，CGR) 作物生长率又叫群体生长率，它表示单位土地

7

面积上作物群体干物质的增长速度，也就是单位土地面积上作物群体在单位时间内干物重增长量。即：

CGR?式中：A＝土地面积；乘积：

1dw? Adtdw＝干物质增长速度。CGR又可表示为NAR和LAI(叶面积指数)的dtCGR?式中：

1dw1dwL??(?)??NAR?LAI AdtLdtAL1dw＝LAI(叶面积指数)；?＝NAR(净同化率) ALdt 上式表明，作物群体干物质增长速度与净同化率及叶面积指数成比例。但由于两者中NAR变动幅度较窄，所以LAI对群体干物质增长的作用较大。

在利用试验测定结果计算CGR时，可用下式：

CGR?(W2?W1)

A(t2?t1)式中：W2、W1分别是t2、t1时测得的干物重；A为土地面积。CGR的单位是g／m2·d。 生长分析法是以作物生育过程中干物质增长过程为中心进行研究的，在测定干物质增长的同时，也要测定光合器官——叶面积，这是与光合作用的生理功能密切结合的。由此得出的生育特性与丰产性能的关系，已超越了简单的相关关系，而是生态、生理的因果关系。采用生长分析方法，对于不同种类的作物，同一作物的不同品种以及同一品种在不同栽培条件下的生长发育差异，均可进行比较研究。

（四）与生长分析有关的2个指标

1．叶面积指数(LAI) 叶面积指数是指作物群体总绿色叶面积与该群体所占土地面积的比值。即叶面积指数＝总绿叶面积/土地面积。例如在666.7m2土地上，有叶面积2000m2,则叶面积指数为3，作物大田生产通常是依靠单位土地面积上的作物群体来进行的，所以计算叶面积指数时要以单位土地面积上的群体叶面积为准而不能以单株叶面积为准。

作物群体叶面积指数随生育进程，一般呈抛物线变化。出苗后，随植株生长发育，叶面积指数由小到大，大约到群体最繁茂的时候,禾谷类作物在抽穗开花期，双子叶作物在盛花结铃(或结荚、结角)期，叶面积指数达到最大值，而后随着部分叶片老化变黄或脱落、叶面积指数逐渐减少。生产上欲达到一定的产量水平，要求群体叶面积指数有一个合理的发展动态，而且要求一生中叶面积指数最大值出现的时间要适宜，其值的大小要适中，在群体干物质生产和经济产量达到最大时的群体叶面积指数的最大值叫最适叶面积指数，它的大小因生产水平、作物种类和品种而异。一般叶片上冲、株型紧凑的作物或品种，最适叶面积指数较大；而叶片平展、株型松散的作物或品种，最适叶面积指数较小。需要注意，叶面积指数

8