湿地鸟类的定义及现状

水鸟，又称水禽，主要包括游禽和涉禽，是鸟类的重要类群，是“生态学上依靠湿地 而生存的鸟类”的总称[36〕，其对于湿地能量流动和维持生态系统的稳定至关重要[3刀。我国

现有各种水鸟12目32科271种[25]，约占全国鸟类总种数的1/5，占亚太地区水鸟总种数 的62%。其中列入《中国濒危动物红皮书(鸟类卷)》〔2司的总共有46种，包括国内绝迹 种、濒危12种、易危14种、稀有9种、未定10种;列入《中国野生动物保护名录(1988)》 的总共有54种，包括14种国家I级、40种国家11级保护鸟类。水鸟栖息于各种类型的天 然湿地和人工湿地，包括滨海、滩涂、盐场、湖边、农田和草地等区域，主要以软体动物 和节肢动物等为食，如底栖的甲壳类、双壳类、腹足类、多毛类或小鱼、小虾等。水鸟大 2

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为迁徙候鸟，属于世界性的鸟类，我国湿地是南北半球候鸟迁徙的重要中转站，是世界 鸟的重要繁殖地和东半球水鸟的重要越冬地。 1.2.1中国水鸟的组成

水鸟主要由雁鸭类、鹤类、鹤类、鹃鹏类和鸥类等类群组成，全世界大约878种[27]。 其中，鹤类和鹤类属于大型涉禽，包含多种珍稀濒危鸟类;雁鸭类属于游禽，其中雁类数 量少，保护级别高;鹤鹏类和鸥类分别属小型涉禽和游禽，数量多。 1.2.2中国水鸟的分布

我国湿地面积广大，水鸟在我国各地均有分布[28〕。北方地区主要以温带和寒温带鸟类 为主，其中夏候鸟和旅鸟占据优势，南方地区主要以热带和亚热带鸟类为主，其中留鸟和 冬候鸟占据优势。学者们通过多年的研究，确定中国水鸟分布区主要有:(l)东北湿地， 包括三江平原、松嫩平原、大小兴安岭、长白山等区域，主要是鹤类和大型涉禽的繁殖地。 如扎龙国家自然保护区和莫莫格国家自然保护区都是以保护鹤类繁殖地所建设的;(2)西 北湿地，该区属内陆、高原湿地类型，包括巴音布鲁克、博斯腾湖、塔里木河流域以及毛 乌素沙漠中的湖泊:(3)云贵高原湿地，包括云南的那帕海、曲靖、昭通以及贵州草海等 处的湿地;(4)青藏高原湿地，包括西藏、青海、川西的湖泊、沼泽和湿草甸。西北湿地、 云贵高原湿地和青藏高原湿地拥有黑颈鹤、斑头雁等迁徙线路在中亚一印度一线上的鸟类。 (5)华中、华东和华南地区湿地，主要包括都阳湖、洞庭湖、巢湖等淡水湖泊;(6)沿

海湿地，包括中国漫长海岸线上的滩涂型湿地，主要是以保护东亚一澳大利西亚迁徙路线 上重要鸟类，如丹顶鹤、白鹤、东方白鹤等大型涉禽，小青脚鹏、小构鹏等小型涉禽以及 大天鹅、鸿雁等游禽[29]。 1.2.3中国水鸟的受胁现状

水鸟种类占我国鸟类总数的五分之一，数量众多，但其生存状态不容乐观。对其生存

构成威胁的一个重要原因就是停歇地和栖息地的丧失。以黄河三角洲为例，近年来，由于 黄河流域持续干早及沿黄河流域地区引水量增大，注入河口湿地的水量骤减，己不能满足 湿地生态系统的需要。海水侵蚀和倒灌、油气田的开发、耕地面积的扩大、工农业的发展、 加之港口的兴建以及新兴城市崛起和人口的剧增，更加剧了水资源紧缺程度，造成湿地的 破坏和衰退，致使淡水湿地面积逐年减少，湿地质量下降，保护区内受到破坏和退化的湿 地面积达3万hmZ，鸟类的数量也在不断锐减[30]。由于水鸟是长距离迁徙路线，往往穿越 众多国家和地区，使得管理和保护工作面临着前所未有的挑战[27]。这些因素都导致鸟类种 类和数量的急剧下降。

，.3湿地鸟类研究现状

国外对水鸟的研究较早，研究领域也很广泛，涉及迁徙、繁殖、系统发育等多个方面。 主要的研究热点是迁徙的生理机制、中途停歇地的保护和气候变暖对迁徙水鸟的影响[3’

一]。

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我国的水鸟研究大致可以分为两个阶段。20世纪三十年代到七十年代末是中国水鸟研

究的起步阶段，发表科研论文35篇，专著1部，占水鸟文献总数的3.32%。这段时期的研 究内容比较简单，主要集中在几个大型湿地雁鸭类分类及区系的调查(占32.3%)和一些 常见水鸟的繁殖、越冬、食性、迁徙等生态习性的初步研究(占25.8%);没有资源保护

与管理方面的研究文章。八十年代至今是中国水鸟研究的发展阶段。有关水鸟的研究向着 更深、更广的方向发展，科研队伍不断壮大，人员素质不断提高，国家投入不断加大，与 国际间的合作与交流日益频繁。这个阶段的水鸟研究从以往以雁鸭类区系调查为主，逐步 扩展到包括区系调查、基本生态学调查(包括繁殖生态、越冬生态、种群生态、群落生态 等)、保护生物学(包括栖息地选择、资源保护与管理、驯养繁殖)、形态学、病理学、系 统发育与分子生物学、进化生物学、迁徙与环志等诸多领域;并注意边缘学科与交叉学科 的研究与应用[33一351。 1.3.1湿地鸟类的群落研究

群落结构在一定程度上是鸟类与环境及鸟类种间相互关系的综合反映，视为环境变化

的‘指示剂，或‘呼衡种术“]。鸟类群落的结构包括空间结构、时间结构、功能结构等，其影

响因素有竞争、捕食、干扰、空间异质性以及食物资源等。

鸟类种类组成是鸟类群落研究的基本内容，是影响群落特征、决定鸟类群落性质最重 要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。关于水鸟群落组成己做了大量的研究[39书l。

群落组成研究还包括在物种数和数量的基础上分析水鸟群落的多样性，包括丰富度和均匀 度两个方面[47]。丰富度是指群落中鸟类数量的丰富程度，而均匀度是指群落中鸟种类的均 匀程度。物种的丰富度和多样性与栖息地的结构及环境多样性成正比关系，多样性高的环 境可以为鸟类提供多样的食物类型和栖息条件[35]。测量群落多样性普遍采用的有 shannon-weine脂数、si娜son指数、均匀性指数以及由我国学者提出的G-F指数等[48一49]。

国内外有关水鸟多样性的研究很多L50一53]。

群落的空间结构又可以分为水平结构和垂直结构。环境中自然条件存在差异，基质和

植被等自然特征，在水平方向上成斑块分布，在垂直方向上表现为不同性质的空间高度层 次。群落的空间结构，实际上是空间异质性与鸟类生境选择共同造成的l5’一56]。 群落的时间结构可以理解为群落组成的时间动态，迁徙期主要是候鸟迁徙的时间顺序 l5v一。各鸟种迁徙的时间不同，在种群内部，迁徙次序也可能随年龄、性别、成幼等因素 而出现差异【朗。迁徙期雁鸭类和鹤鹏类迁徙高峰也不尽相同，物种间的相互吸引影响了候 鸟迁徙的同步性[6’〕。学者们对迁徙时序做了大量研究[62-冈。

群落的功能结构可以从群落物种的生态位、集团结构和种间关系等方面进行研究。生 态位理论解释和研究的是群落内物种如何通过划分有限的资源来达到稳定状态[65]。鸟类生 态学中生态位研究受到高度重视，研究实例很多[66韶]。生态位宽度是研究的基本内容，在 此之上通过分析群落中生态位的占据、重叠、分离、变化的情况来解释种间关系和群落的 稳定性〔。一]。资源利用的宽度反映了种的特化程度，而资源利用的重叠表示了种间潜在的

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互作用水平;主要的研究维度有繁殖生态位、取食生态位、栖息生态位、形态生态位等 一v4]。迁徙时期水鸟生态位研究内容包含了除繁殖生态位以外的大部分维度[75〕。群落内

种

的分布在生态位各维度上并不均匀，在某一维度上，各种群是以一系列相互接近的集团形 出现的。集团是以相似方式利用相同等级环境资源的种类的一个类群，是群落的功能单 ，也反映种间相互作用。集团划分的主要依据是资源位的利用情况135]。研究中一般采用 聚类分析、主成分分析、相关分析等方法来划分生态位集团(种团)。近年来鸟类集群的 研究也开始受到关注。在鸟类集群中，鸟种角色一般分为核心种、跟随种和加入种【76一771;

在集群的进化和进化的原因上，一般有抗捕食模型和捕食效率模型这两种主张[78一l。把集

群形式研究和生态位考察相结合，可以更好地分析群落的种间关系，这在水鸟群落生态学 研究中也有应用[80一811。 1.3.2湿地珍稀和濒危鸟类的研究

作为世界上鸟类资源最丰富的国家之一，我国有着众多珍稀和濒危湿地鸟类，如朱鹃

(从如on勿n妙。n)、丹顶鹤(Gosjoponens行)、黑脸琵鹭(PIataleaminor)、中华秋沙鸭体肠惬澎‘

跟“amatus)等。国内学者在这方面开展了大量的工作，如朱鹃的繁殖生态、种群生存力、 繁殖期活动区和栖息地利用的研究[82名41;崇明东滩国家一级保护鸟类白头鹤近年来越冬数

量的变动、食性、觅食地特征及致危因子的研究，提出保护白头鹤的关键在于保护食源地 [85侧。国外对湿地珍稀和濒危鸟类也进行了很多研究[87一l，如上个世纪50年代至80年代

英国扰鼻天鹅(骨啥月u:。lor)种群的数量变化的研究[93]。近年来对湿地珍稀、濒危鸟类的研

究己进入了一个新的阶段。研究内容不断深入，研究方法不断创新，为珍稀和濒危鸟类的 保护提供了详实、可靠的依据。

1.3.3湿地鸟类系统发育研究

国外在水鸟系统发育和利用分子技术进行分类上开展了很多工作，如热带雨林中生活 着不同羽色的信使圆尾骇(Pte。汤.maheraldica)，其中一种羽色是白色的，另一种羽色为 黑色。通过cytb的部分序列分析证实，它们属于不同的两种鸟，分别为pheral’Iica和尸 atrata[94];地中海骥(尸硕外力u:yelkouan)和pmau，tanicus早期均属于大西洋驶(pp川界nus)， 后来研究发现三种骇在羽毛、身体大小、觅食地和繁殖时间等方面存在很大差异[95]，根据 线粒体DNA所建立的系统发育关系把它们分别独立成种[96]。Anas。aolinersis曾被认为是 绿翅鸭(A.c，~)的一个亚种，但由于两者在雄性羽色和求偶炫耀方面的不同而被怀疑 是两个种197〕，通过分析两者的线粒体细胞色素b基因和NDZ基因序列，发现两者的亲缘 关系很远，应分别独立为种[98l。

在我国，通过对染色体核型的研究，发现反嘴鹏和砺鹏与鹃类具有相同的进化起源的 观点【99];采用PcR和质粒克隆测序方法测定鹤亚目鸟类的线粒体细胞色素b基因序列和 线粒体基因组的ND6基因序列重建的系统树与核型研究结果与S创。y的分类体系一致， 从而提出鹏科中的膛鹏属、鹃科中的斑鹃属应提升为亚科的建议[’oo];辽宁师范大学李庆伟 教授的研究小组首次利用特异性引物采取PCR方法扩增鹤形目11种鸟类的线粒体Al，PS/6 曲阜师范大学2007级硕士毕业论文

基因及其假基因(Nulnts)片段研究鹃形目鸟类之间的进化关系以及假基因在分子系统学中 的应用价值[’“’〕;基于扩增EEo.6或cHD基因片段所建立的分子鉴定方法，采用PcR方法

扩增性别基因相关片段用于鹭科鸟类的性别鉴定，解决了鹭科鸟类雌雄外形同色而难以从 外表上区别的难题[l02]。 1.3.4湿地鸟类栖息地研究

栖息地(生境)是指动物个体、种群或群落在其生长、发育和分布的区域中各种生态

环境因子的总和。就鸟类而言，栖息地就是个体、种群或群落在其某一生活史阶段(迁徙 期、繁殖期、越冬期等)所占据的环境类型，它为鸟类提供充足的食物资源、适宜的繁殖 地点、躲避天敌和不良气候的保护条件等一系列能保证其生存和繁衍的基本条件[’“3一’04]，

是其生命活动的场所，具有物种特异性、时空变化性、对结构资源要求严格等特点。栖息 地条件影响着生物生活史过程，进化促使生物个体对多方面的具体条件进行利弊权衡和选 择以达到最大的生存、繁殖成功。

鸟类栖息地研究主要集中在栖息地选择研究，这一概念由Lack(1933)开创。鸟类栖 息地的研究主要包括繁殖生境的选择[’05-，’0]、觅食生境的选择[l”一，’7〕以及在栖息地选择研究

基础上进行的栖息地容纳量t”“]、栖息地评价[l‘刃的研究。近年来，栖息地丧失和片段化问

题开始受到广泛关注[’2。一’2，]。目前，这类工作主要是在岛屿生物地理、集合种群、景观生

态等理论的指导下，结合地理信息系统(GIS)、全球卫星定位系统(GPS)、遥感(RS) 即所谓“35”技术，对栖息地状况、生物生境选择等进行研究[’22一’241。

鸟类栖息地选择研究中常用的方法，是通过直接观察、访查活动痕迹、无线电遥测、 卫星定位等方式，获知个体或种群的活动区域，之后对相应地点的环境因素进行调查，在 不同的空间尺度上，记录景观因子(斑块的组成、大小、破碎程度等)、植被特征(各层 植被的盖度、数量等)、食物条件(食物的种类、分布、丰富程度等)、水因子(水源距离、 水面面积等)、干扰因素(干扰源距离、干扰性质、干扰强度)等，之后通过数理统计的 方差分析、主成分分析、判别分析等方法，总结出影响特定生物栖息地选择的主要环境因 子[125一12司。

1.3.5湿地鸟类迁徙的研究

迁徙指在每年的春季和秋季，鸟类在越冬地和繁殖地之间进行定期、集群迁飞的习性

[l2刀。鸟类迁徙行为的形成有其生态、生理、进化等方面的复杂起因[l2引30]，在生理、时间

等方面有着明显的节律性，迁徙路线是指在越冬地和繁殖地之间迁飞所经过的地方，具体 的飞行路线则反映了鸟类对气候、地理、环境等因素的选择[’3’]。如鹃鹏类，它们主要沿东

亚一澳大利西亚迁徙路线(EastemAs扭n-AustralasianFI州a到EAAFI沙ay)、中亚一印度迁徙

路线(Cen廿alAsian-Ind运nFI州ay/CAIFl”呱y)、东非一欧亚迁徙路线(EastAfr记an-E~ian FI哪姐岁EAEFI州ay)、西非一欧亚迁徙路线(WestAfr记an-EurasianFI四ay/WAEAFlyway)、 西太平洋迁徙路线(WestPacificFI州a岁WPFl四ay)和太平洋迁徙路线(PacificFl州a岁PF n岁姐y)等几条路线进行迁徙[27]。大多数候鸟的迁徙活动是由迁徙飞行和中途停歇两部分 曲阜师范大学2007级硕士毕业论文

成，在迁徙过程中，它们要积累数倍能量用于迁徙[’32]。为了完成长距离迁徙，鸟类需要 在中途停歇地补充并积蓄能量，为后续飞行做准备[’33一’341。中途停歇地是迁徙鸟类在繁殆

地和越冬地之间的联系枢纽〔‘35]，对于鸟类的迁徙具有重要意义。

鸟类迁徙研究的常用方法主要有环志、圆月观察、云高计技术、雷达观测、无线电遥 测、热成像、声学技术等。如在云南省昭通大山包黑颈鹤国家级自然保护区利用卫星对4 只黑颈鹤越冬跟踪，发现只有一只黑颈鹤完成了从繁殖地到越冬地再返回繁殖地的迁徙过 程。总迁徙距离674一713km，秋季迁徙全程的所用时间大约是春季迁徙全程的2倍[136]。 1.3.6湿地鸟类的繁殖生态学研究

繁殖生态学是水鸟研究的重要内容。国外对水鸟的繁殖生态研究开展的比较早，研究 也比较系统。例如，美国对西方滨鹏(Cali.d)钻mauri)繁殖期的社会行为进行了研究，发现 在提前到达繁殖地的雄鸟，会在不同的领域里进行竞争。国内对湿地水鸟繁殖的研究主要 有繁殖生态和繁殖行为两个方面。主要研究种类为丹顶鹤、白枕鹤(G、:v勿io)、东方白 鹤(Ciconiab口yciana)、朱鹤(刀抑onianlPPon)、白鹭(心尹℃ttaalba)、黄嘴白鹭(心咫tta euIOPhotes)、白腰构鹏(Numeniusa叮uara)、黑翅长脚鹏仔左爪ant叩ushimant即us)、高 跷鹏帆五亡仰alamahimanr印us)、彩鹏(ROsrratulabenghalensis)，反嘴鹏(几eury如srra avosetta)、蜗鹏(Haemat叩usosrraleJ乒s)、矶鹏(Actit台句，oleUcos)、黑嘴鸥(Laossaundersi) 等[’37·’40]。

1.3.7气候变化对湿地水鸟的影响

从十九世纪末至今，全球气温己经上升了0.3一0.6摄氏度114’〕。气候变化己经对鸟类产 生严重影响〔’42]。关于这方面的研究多集中在气候变化与鸟类种群与产卵时间变化上[143一’45]。

由于水鸟多为迁徙鸟类，对气候变化敏感，因此气候变暖对鸟类的影响成为研究热点，主 要包括繁殖提前、窝卵数的增加、高海拔种群生存率的上升和食物资源的变化等〔’46一’4刀以

及迁徙时间等。如在波兰科学家经过26年的研究，发现14一16种鸟类春季到达繁殖地的时

间有提前的趋势[’4“]。