植物生理 - 图文

植物生理实验技能训练教程

物需水量和水分临界期为依据，参照生理指标制定灌溉方案，采用先进的灌溉方法及时进行灌溉是提高植物产量及品质改善的基本保证。

1—3 植物生长抗逆指标

逆境是指对植物生存与发育不利的各种环境因素的总称。如干旱、洪涝、低温、高温、盐渍以及病虫害侵染等。植物对逆境的抵抗和忍耐能力叫抗逆性，方式主要表现在避逆性、御逆性和耐逆性。在逆境条件下，不同的植物有不同的反应。有的植物对逆境具有适应能力或抗性，有的植物对逆境较为敏感。当胁迫超出了植物正常生长、发育所能承受的范围，将导致植物体产生一系列的生理生化反应，甚至使植物受到伤害。

多种逆境都会对植物产生水分胁迫，水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质，以提高细胞液的浓度，降低渗透势，这样可以保持其体内水分，适应水分胁迫环境。脯氨酸是最重要和有效的有机渗透物质，几乎所有的逆境都会造成植物体内脯氨酸的积累，尤其干旱胁迫时脯氨酸积累最多，可比处理开始时含量高几十倍甚至几百倍。

生物膜的透性对逆境的反应是比较敏感的，正常条件下，生物膜的膜脂呈液晶态，逆境发生时，质膜透性都增大，内膜系统出现膨胀、收缩或破损。细胞内活性氧积累过多，动态平衡被打破，导致膜脂过氧化，SOD和CAT、POD等酶的活性下降，引起植物体一系列的生理生化紊乱，使植物受到伤害。

植物对逆境的抗性与植物种类、发育阶段和逆境强弱的作用方式有关。

1—4 植物营养指标

植物营养是植物对营养物质的吸收、运输、转化和利用的规律及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的基本原理。德国化学家李比希（J.V.Lieb）创立的植物营养学说，奠定了近代施肥的植物营养理论基础。

一、植物的营养成分

组成植物的主要元素有：碳、氢、氧、氮4种，他们约占该物质的95%。植物燃烧后形成的灰分约占该物质的5%左右，他们的成分十分复杂，根据现代分析技术测定表明在植物体内可检出70余种矿质元素，如钙、镁、磷、钾、铁、锰、锌、铜、钼、硅、硼等。

1．必需营养元素

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营养元素在植物体内的含量不同,所引起的作用也不同,有些是偶然进入植物体内,有些元素在植物体内含量很少,但是是不可缺少的(溶液培养可以鉴别)。目前已发现16种必需营养元素:大量营养元素: C H O N P K Ca Mg S(占植物干重的0.1%以上)。微量营养元素: Fe Mn Cu Zn B Mo Cl(一般占植物干重的0.1%以下)。大量与微量没有严格的界限,随着环境的变化微量元素含量可超过大量元素含量。

2．有益元素

在16种营养元素之外,还有一类营养元素,它们对一些植物的生长发育具有良好的作用,或为某些植物在特定条件下所必需,但不是所有植物所必需,人们称之为“有益元素”。其中主要包括: Si Na Co Se Ni Al等，水稻Si、固氮作物Co、甜菜Na等。

二、必需元素的主要营养作用

必需元素的一般生理功能为：①是细胞结构物质的组成成分。②是植物生命活动调节者，是酶和植物生长物质的组分，或是酶的激活剂。③起电化学作用，能维持细胞的渗透势和原生质的稳定以及电荷的中和等。④参与能量转换和促进有机物质运输。

1．碳（C）、氢（H）、氧（O）

是植物有机质的基础，他们占植物体总量的95%，是植物体内碳水化合物的基本成分，既是构成植物体的基本物质与生命活动的源泉，也是生命活性物质的受体及物质转移、积累和分配的载体。主要来自大自然中CO2和H2O。

2．氮（N）

在植物体内氮的含量约占干物质的1%～3%，是氨基酸、蛋白质、核酸、核苷酸、氨基己糖、维生素和磷脂等的组成成分；也是各种酶和很多辅酶的成分，因而氮通过酶可间接影响植物细胞的各种代谢过程；N还是叶绿素的重要组分，直接参与光合作用；N也是ATP的成分，故参与能量代谢；生长素、细胞分裂素是含N化合物，所以，N在促进细胞的伸长和分裂方面也具有重要的功能。氮在生命活动中具有特殊的作用，被称为生命元素。

3．磷（P）

磷是磷脂和核酸、核蛋白、肌醇磷酸、糖的磷酸酯等的重要组成成分；在生物膜的形成、细胞分裂和遗传信息的传递中具有重要的功能；P也是磷酸腺苷（AMP、ADP和ATP）的组分。因此，P在能量代谢过程中特别重要，磷直接参与氧化磷酸化和光合磷酸化。磷还存在于多种辅酶（如NAD、NADP、FAD等）中，在多种基因的转移中起作用；P是肌醇六磷酸的成分，由于肌醇六磷酸的形成降低了磷酸（Pi）浓度，这样既促进了淀粉的合成，又为种子贮存了

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大量的Pi，当绿色细胞中Pi多时，有利于蔗糖的合成和淀粉的降解，从而有利于光合产物向库（如种子、块根、块茎等）的运输。

4．钾（K）

钾主要以离子状态（K）存在于细胞内。是生物体内60多种酶的活化剂；也是细胞中构成渗透势的重要成分；K有使原生质胶体膨胀的作用，增强植物的保水和吸水能力；K还促进光合磷酸化和氧化磷酸化作用，促进韧皮部同化物的运输，提高植物光合作用效率和光合作用产物运输能力，提高植物抗病、抗旱、抗倒伏等抗逆性能。

5．钙（Ca）

Ca是构成细胞壁的重要元素，与胞间层的果胶酸结合形成果胶酸钙，将相邻细胞粘在一起，有助于细胞的稳定性和防衰老；Ca作为第二信使，它与钙元素结合后，调节细胞内一系列酶的活性。Ca可与细胞内的草酸等有机酸结合生成难溶的钙盐，起着调节细胞液酸度的作用，避免酸度过高的毒害。Ca可解除其它元素的毒害作用。

6．镁（Mg）

Mg是叶绿素的组成成分，在光能的吸收、传递、转移过程中起重要作用，是植物进行光合作用的核心；其次，Mg与K共同作为H的对应离子从类囊体腔转移至叶绿体间质，促使促进H向相反方向移动，维持类囊体膜两边的质子梯度，为光合磷酸化提供动力；再则，转移到叶绿体间质的Mg又活化了RuBP羧化酶、FBP磷酸酯酶、SBP磷酸酯酶和Ru5P激酶，从而促进了光合碳循环的运转。Mg是许多酶的活化剂。 Mg能与ATP中的焦磷酸结合成Mg2ATP复合物，然后这种复合物与酶蛋白结合，催化磷酸基团的转移。Mg还促进呼吸作用、氮代谢和脂肪合成。镁还是种子内植酸镁的组分。

7．硫（S）

在细胞质中，S是半胱氨酸、胱氨酸和蛋氨酸的组成元素，所以硫在蛋白质（包括酶）的结构组成和空间构型的稳定性方面具有特别重要的作用；S也是一些辅基或辅酶的必要组分，如硫胺素、硫锌酸和谷胱甘肽等都含有S。所以，S在光合作用、呼吸作用的还原作用、氨基酸、脂肪和碳水分合物合成的过程等诸多代谢方面都具有重要作用。

8．铁（Fe）

由于Fe的化学价可变性和能形成螯合物的特性，因而，Fe能成为多种酶的辅基。其主要功能是起传递电子的作用，所以，Fe在光合电子传递链、呼吸链NO3和HNO2以及SO4的还原、生物固氮和H2O2的分解等过程中具有重要作用。

Fe是维持叶绿体结构和叶绿素的生物合成所必需的。植物体内90%以上的Fe都在叶绿体中。

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9．锰（Mn）

Mn直接参与光合作用的光反应。它是叶绿体的形成和维持叶绿体正常结构所必需，特别是在光系II中，参与O2的释放。Mn是许多酶的活化剂。Mn参与硝酸根的还原过程，蛋白质的合成与水解过程，也需要Mn。其作用是充当底物与酶配合的桥梁。

10．铜（Cu）

在光合作用中，Cu是光合电子传递链中电子递体质蓝素的组成成分，叶绿素的形成过程需要Cu，它还能增强叶绿蛋白的稳定性。在呼吸作用中，Cu是细胞色素氧化酶、抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶的组分，参与氧化还原过程。

11．锌（Zn）

Zn是某些酶的组分或活化剂。Zn能促进生长素（IAA）的合成。因生长素合成前体——色氨酸是由吲哚和丝氨酸经色氨酸合成催化生成的，而Zn是色氨酸合成酶的必要部分。Zn还与叶绿素的合成有关。

12．硼（B）

B参与碳水化合物的运输，这是因为B与多羟化合物形成了带负电荷的复合体，这种复合体易于透过细胞膜。B还有助于维管束的发育。此外，B还促进尿苷二磷酸葡萄糖前体尿嘧啶的形成，而UDPG又是合成蔗糖的葡萄糖供体，从而B保证了有足够的可溶性糖供运输所用。B还能促进果胶荷木质素的形成，故B能增加细胞壁的稳定性，保持良好的结构。B也能促进核酸和蛋白质的合成，促进豆科植物根瘤菌的固氮活性。B能抑制酚酸的形成，保护根尖、茎尖不受其伤害。

此外，B还参与植物受精与结实过程，B能促进花粉萌发和花粉管的生长。 13．钼（Mo）

Mo是硝酸还原酶的组分，参与植物氮代谢，无论是NO3的还原，还是生物固氮都需要Mo，因为它是硝酸还原酶（NR）的钼黄蛋白和固氮酶的钼铁蛋白的组分。

14．氯（Cl）

Cl为光合作用中水的光解放氧所必需，但它并不是水氧化酶的结构组分或活化剂，可能是维持和稳定放氧酶（Mn—蛋白复合体）的空间结构以防止该酶与外源还原剂的反应。Cl还能与阳离子保持电荷平衡，维持细胞内的渗透压，使叶挺立。 15．镍（Ni）

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