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元旦任务:插图裁判;最后一章修订。 第一章 藻类概述 第一节 藻类植物的特点 第二节 藻类植物的细胞学特征 第三节 藻类的繁殖和生活史 第四节 海洋藻类与海洋环境 一、海洋藻类的分布带 二、物理因子对海洋藻类的影响 三、化学因子对海洋藻类的影响 四、动态因子对海洋藻类的影响 五、生物因子对海洋藻类的影响
第五节 藻类的进化和系统发育(基因测序与藻类系统学)
第一章 海洋藻类概述 第一节 藻类植物的特点
海洋藻类是指生活在海洋中的一群最简单、最古老的低等植物,没有真正的根、茎、叶分化,具有叶绿素a,能进行光合作用,营自养生活,具有简单生殖结构的无维管、无胚的植物。在此书中,藻类也包括了原核生物蓝藻(又称蓝细菌),虽然与藻类中其他类群相比,蓝藻在进化上更接近细菌。
海洋藻类形态多样,有单细胞个体、多细胞群体及丝状体、叶状体、管状体等;藻体大小差别较大,小到几微米,大到百米以上。
海洋藻类无真正的根、茎、叶的分化,整个藻体可由环境中直接吸收养分或交流物质,都
可进行光合作用。虽然少数种类有表皮层、皮层和髓的分化,例如海带,高度分化的髓部丝体成为类似维管植物筛管那样的构造,并且也有输导营养物质的功能,但植物体无维管组织的分化,故不具有真正的根、茎叶等器官。
海洋藻类繁殖器官简单,以单细胞的孢子或合子进行繁殖。藻类植物不开花结果,不产生种子,又叫孢子植物。合子(或受精卵)直接萌发成丝状体或叶状体,而不在性器官中发育成多细胞的胚,因此,藻类植物亦称无胚植物。藻类生殖“器官”如为多细胞组成时,它的每个细胞都能生育,而生殖结构的周围没有不育细胞构成的保护层。
根据形态,一般可将海藻分为微型藻类和大型海藻两大类。微型藻类是指一类需借助显微镜才能看到的个体较小的藻类,多为单细胞,有的种类具有鞭毛,能在水中游动。其数目与种类很多,海中只要光线所到之处,均有其分布,是海洋食物链中基础的重要生产者。大型海藻则指肉眼可见的多细胞藻类,其构造比较复杂,形态多样。
根据生态习性,一般将漂浮水中的微细藻类统称为“浮游植物”,而在海边肉眼可見的大型海藻則称为“海藻”。
中国藻类学者根据藻类光合器的结构、光合色素的种类、细胞壁的结构和成份等将海洋藻类分为12个门:蓝藻门(Cyanophyta)、红藻门(Rhodophyta)、隐藻门(Cryptophyta)、黄藻门(Xanthophyta)、金藻门(Chrysophyta)、甲藻门(Pyrrophyta)、硅藻门(Bacillariophyta)、褐藻门(Phaeophyta)、原绿藻门(Prochlorophyta)、裸藻门(Euglenophyta)、绿藻门(Chlororphyta)、轮藻门(Charophyta)。虽然藻类学家们对藻类的分类持有不同见解,本书中的海洋藻类的系统分类将采用上述中国学者们提出来的分类方法。海洋藻类主要分属在除轮藻门以外的11个门中。
第二节 藻类植物的细胞学特征
一、细胞壁
细胞壁的结构及其所含成分是藻类分门的主要依据之一。
细胞壁是植物细胞特有的结构,具有保护和支持作用。除裸藻门、金藻门、隐藻门的绝大多数种类无植物性细胞壁外,绝大数真核藻类具有细胞壁,但不同藻类细胞壁的化学成分和结构各不相同。无细胞壁的种类主要有三种类型: (1)藻体全裸露,表层不特化为周质体
(Perplast,也叫表质),细胞可变形。(2)藻体表层特化成为坚韧有弹性的周质体,藻体形态较稳定。周质体表面平滑或具纵走条纹或具螺旋绕转的隆起,或附有硅质或钙质小板,有的硅质板上还有刺。(3)某些藻类还具特殊的细胞壁状的构造——囊壳。囊壳中常有钙或铁化合物的沉积,呈黄色、棕色甚至棕红色。囊壳的形状、开孔、附属物(如棘、刺、疣状突起等)在分类上,尤其在属、种的鉴定甚至分科鉴定上具重要意义。
细胞壁作用主要是支持和保护其中的原生质体,同时可防止细胞吸涨而破裂。细胞壁含有许多具有生理活性的蛋白质,参与许多生命活动过程,如植物细胞的生长、物质的吸收、运输、分泌、细胞间的相互识别、细胞分化时的细胞壁分解等。藻类的细胞壁通常由两种成分组成:一种是纤维组分,用来形成细胞壁骨架;另一种是无定形组分,形成一层内部包埋有纤维组分的基质。
蓝藻主要成分为肽葡聚糖,与细菌类相同,均可被溶菌酶溶解。绝大多数蓝藻的细胞壁外均具有或厚或薄的胶质鞘,故蓝藻也称为粘藻。绿藻细胞壁主要成分是多糖,包括纤维素、果胶质和半纤维素。红藻和褐藻细胞壁由纤维素(内层)和藻胶(外层)内外两层构成,无定形黏液成分含量最高,其含有的多糖可用于商业开发。红藻细胞壁外层的胶质成分为琼胶、海萝胶和卡拉胶等;褐藻细胞壁外层含有几种不同的藻胶,主要是褐藻胶。硅藻含有二氧化硅的特化细胞壁,通常被称为“壳壁”,是由两个半瓣、似培养皿那样套合而成的,主要成分是果胶质和硅酸(SiO2 H2O),硅酸是主要成分(有的物种细胞壁含硅质成分的比重高达细胞重量的50%),在壳壁上有规律地排列分布,成为硅藻分类的主要依据。金藻门中有细胞壁的物种的细胞壁主要由果胶质组成,其中有些物种还含有由钙质或硅质构成的、具有一定形状的“小片(球石粒)”(coccolith),这种小片是金藻物种分类的重要依据;黄藻门中的很多物种的细胞壁是由两个似“H”形的半瓣紧密合成的。细胞壁的主要成分是果胶化合物,有的物种的细胞壁含有少量的硅质和纤维素,只有少数物种的细胞壁含有大量纤维素;甲藻门物种的细胞壁结构比较复杂,细胞以纵分裂繁殖后代的甲藻物种的细胞壁纵分成两瓣,以横裂繁殖后代的甲藻物种的细胞壁则横分成上下两部分,通常把甲藻的细胞壁也称为“壳壁”,壳壁的主要成分是纤维素,并由其构成具有一定形态的“甲片”,由于不同上物种的甲片具有固定的形态、数量和在细胞壁上有固定的排列顺序,因此,甲片的形态和在细胞壁上的排列顺序是甲藻分类的依据。 二、细胞核
真核藻类细胞核由核被膜、染色质、核仁和核基质构成,是细胞内合成DNA和RNA的主要
部位。核膜由内外两层膜构成,固定了核的形态并把核与细胞质分隔,核膜上有核膜孔,是核内外物质运输的通道,功能性RNA与特异蛋白质结合形成复合体,由此孔转输到细胞质。核仁是由微丝区和颗粒区组成的无被膜结构,功能是进行核糖体与RNA(rRNA)的合成与加工。真核细胞染色质的主要成分是DNA和蛋白质,也含有少量RNA,组成了线状结构。甲藻门物种的细胞核结构较特殊,核特别大,染色质呈念珠状排列,故称其为甲藻核或中核。核液为无定形的基质,其中存在多种酶类、无机盐和水等,核仁和染色质也都悬浮其中,核液提供了细胞核进行各种功能活动的有利的内环境。
细胞在分裂期,染色质凝聚成染色体,分裂间期又解聚成染色质。但甲藻门和裸藻门的藻类在分裂间期染色体也不解聚消失,核膜在分裂期也不消失,表现为介于原核和真核之间的状态,常称之为中核或间核。所以在分裂间期也容易观察到。
三、质体
质体是植物细胞特有的细胞器,分为叶绿体、有色质体与白色体。叶绿体是光合作用的细胞器,真核藻类均具有叶绿体,通常称为色素体。原核藻类的物种没有色素体,只有简单的片层膜分散在细胞质的外缘部分,光合色素(叶绿素a、胡萝卜素、叶黄素、蓝藻蓝素及蓝藻红素)附在片层膜上,进行光合作用。白色体普遍存在于植物贮藏细胞中,不含色素,据其贮藏物质不同可分为三类:(1)贮藏淀粉的称为造粉体或淀粉体;(2)贮藏蛋白质的称为蛋白体;(3)贮藏脂类的称为造油体。质体都是从原质体发育形成的。
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