第三讲 神经肌肉工作的生理学

大小原则能够部分解释运动单位有序募集的机制，即运动单位的有序募集与运动神经元的大小直接相关。小的运动神经元首先被动员，肌肉收缩时，由于I型运动单位的运动神经元小，首先被动员，随着力量的递增，Ⅱ型运动单位才逐渐被动员。复杂人体运动中肌纤维是如何募集的，还不清楚。

次最大强度运动几个小时后，肌张力相对较低，此时神经系统将募集适应耐力运动的肌纤维：I型和部分IIa型肌纤维。随着运动的继续进行，这些肌纤维的糖原被耗竭，神经系统将募集更多的IIa型肌纤维以维持肌肉运动。最后，当I型和IIa型肌纤维能量耗竭时，Ⅱx型肌纤维将被募集来维持肌肉运动。

此理论可以解释为什么马拉松运动中疲劳的出现呈阶段性。也可以解释快跑到终点时意志力的重要性，因为意志力可使那些平时不易被募集的肌纤维动员起来。因此，要想取得好成绩，进行一些特殊训练是非常重要的。

2、神经-肌肉工作的协调性 （1）肌肉内部的协调性

同一肌内快慢肌的协调；运动单位最大限度的动员。 （2）肌肉之间的协调性 一个动作技术并不是由一块肌肉来单独完成的，而是由许多肌肉群共同参与完成的；这些肌肉群的横断面，纤维类型和工作程序等起着重要作用。它们以合理的时间、空间投入动作过程，以神经调节肌肉解决当时的动作任务，这种神经调节肌肉参与动作的共轭作用就是神经-肌肉系统工作的协调性。

3、神经-肌肉工作输出功率特征 （1）运动单位的分类

运动性运动单位和紧张性运动单位

（2）不同类型运动单位的形态、机能及代谢特征 特性 有氧能力 无氧能力 毛细血管密度 收缩速度 收缩力量 动员模式 疲劳性 快肌(FT) 低 高 低 快 大 速度类活动 快 慢肌(ST) 高 低 高 慢 小 耐力类活动 慢 （3）募集到的运动单位动员的类型

运动性运动单位输出功率大，紧张性运动单位小。 三、骨骼肌的特性 （一）物理特性 伸展性和弹性：肌肉受外力作用具有被拉长的特性称肌肉的伸展性。当外力解除后，肌肉又可逐渐缩回到原来长度的特性为肌肉的弹性。

粘滞性：肌肉收缩和舒张时，其内部所含有胶状物质分子之间以及肌纤维之间因摩擦产生的阻力称粘滞性。

（二）生理特性：收缩性 四、骨骼肌的收缩形式

（一）骨骼肌收缩的时相特征 1、单收缩

用单个电刺激来刺激肌肉或支配肌肉的神经，可引起肌肉一次快速的收缩，称为单收缩。单收缩时的肌肉张力变化或长度变化，可用肌动描记器加以记录。无论等长或等张的单收缩，记录到的单收缩曲线大致相同，可分为三个时期：从施加刺激的时刻到肌肉开始收缩，肌肉无明显的外在表现，这段时间称为潜伏期；从肌肉开始收缩到收缩的最高点，这段时间称为缩短期（收缩期）；从收缩的最高点恢复到肌肉未收缩前的张力或长度水平的这段时间，称为舒张期。蛙腓肠肌等张收缩的潜伏期约为10ms，缩短期约为50ms，舒张期约为60ms，整个单收缩持续约110ms。

一块完整肌肉的单收缩强度反应与刺激强度有密切的关系。如刺激施加于支配肌肉的运动神经，刺激强度过低，肌肉没有收缩反应，因为刺激未能使神经发生兴奋；当刺激强度增大达到阈值时（阈刺激），少量兴奋性高的神经发生了兴奋，肌肉出现了较小的收缩反应；如刺激强度进一步增大，一些兴奋性较低的神经也发生了兴奋，因此参与反应的运动单位数增多了，肌肉出现了较大的收缩反应。当全部运动单位均参与活动时，肌肉便出现了最大的收缩反应。因此，刺激在一定范围内增大时，肌肉收缩的强度可以增加，这是由于参与收缩的肌纤维在数量上增多的结果，因而可以理解为这是收缩的空间总和。

2、强直收缩

用两个连续的电刺激（强度能使全部肌纤维发生收缩）来刺激肌肉或其支配神经，如果刺激的间隔长于单收缩的时程，则会出现各自分离的单收缩。如果，刺激的间隔短于单收缩的时程，则两个单收缩会叠加起来使收缩强度增大，发生收缩的总和（可以理解为是收缩的时间总和）。用一串电刺激来刺激时，如果刺激间隔短于单收缩的时程，则可以发生两种情况：若后来的刺激均在前一收缩的舒张期结束之前到达肌肉，则形成不完全强直收缩，其收缩曲线仍可分辨出各个收缩波；若刺激频率再增加，后来的刺激在前一收缩的收缩期结束之前到达肌肉，于是各次

收缩的张力变化或长度缩短完全融合起来，各个收缩波不能分辨，肌肉维持于稳定的持续收缩状态，形成完全强直收缩。完全强直收缩的力量可达单收缩的4 倍。正常体内，肌肉收缩一般都是完全强直收缩，其持续时间可长可短，取决于运动神经发放冲动的持续时间长短。在强直收缩中，肌肉的收缩波可以融合，但肌膜的动作电位并不融合，它们始终是各自分离的。

（二）肌肉收缩形式

根据肌肉收缩时肌长度和肌张力的变化，可将肌肉收缩分为等动、等长2种收缩形式：等张收缩和等长收缩 肌肉收缩时可发生长度和张力的变化，其具体表现取决于肌肉是否能自由地缩短。等张收缩又称动力性收缩，是指肌肉收缩时仅表现为肌肉长度缩短，而肌肉的张力不变。等长收缩又称静力性收缩，表现为肌肉长度不变，而张力发生变化。在人体内，这两种收缩形式都有，而且经常是两种收缩形式不同程度的复合。人体肢体在自由屈曲时，主要是有关肌肉的等张收缩；而在臂伸直提起一重物时，主要是等长收缩。

1、等动收缩 （1）向心收缩

肌肉的缩短，是由于粗肌丝和细肌丝之间的滑动来实现的，这在前面已经述及。肌肉作向心收缩时，细肌丝滑向肌节中央。由于向心收缩可引起关节的运动，所以也称为动力性收缩。

特点：张力大于外加阻力，肌长度缩短。 作用：是肌肉运动的主要形式，是实现动力性运动的基础（如挥臂、高抬腿等）。分为等张、等动收缩。

（2）离心收缩

肌肉在被拉长的过程中产生力量，这种方式称为离心收缩。此时可引起关节运动，因此也属于动力收缩。例如，手持重物缓慢伸肘关节时，肱二头肌所作的工作就是离心收缩，此时，细肌丝从肌节中央滑出，肌纤维被拉长。

特点：张力小于外加阻力，肌长度拉长。 作用：缓冲、制动、减速、克服重力。

如：蹲起运动、下坡跑、下楼梯、从高处跳落等动作，相关肌群做离心收缩可避免运动损伤。

2、等长收缩

肌肉在收缩时，也可不引起运动，此时肌肉收缩产生力，但其长度不变，称为静力收缩或等长收缩，此时不能引起关节的运动。例如，抬重物时力量太小抬不起来时，或屈肘拿物体保持不动时，肌肉收缩发力，但关节保持不动，此时所做的工作是静力收缩。静力收缩时，肌球蛋白

横桥循环利用产生力量，但由于外力太大以至于细肌丝不能被移动，粗细肌丝还保持其正常结构，肌肉不能缩短。如果有更多的运动单位被募集，产生足够大的力，克服了阻力，静力收缩也会变成动力收缩。

特点：张力等于外加阻力，肌长度不变。

作用：支持、固定、维持某种身体姿势。其固定功能为其他关节的运动创建支点。

如：站立、悬垂、支撑等动作。 4、3种收缩形式的比较 （1）力量：收缩速度相同情况下，离心收缩产生的张力最大。（比向心收缩大50%，比等长收缩大25%）

（2）肌肉酸痛：离心收缩疼痛最显著，等长收缩次之，向心收缩最轻。

思考题

试述骨骼肌收缩原理及收缩形式。