第三讲 神经肌肉工作的生理学

构。肌原纤维内及肌原纤维之间都有凝胶样物质，这种物质称为肌浆，它是肌纤维胞质内的液态部分。肌浆主要包含有可溶性蛋白质、无机物、糖原、脂肪及细胞器。肌浆与大多数细胞质不同，含有大量糖原和肌红蛋白，肌红蛋白与血红蛋白相似，可与氧结合。

③横小管

肌膜横向延伸入肌浆内形成网状小管结构，称为横小管(也称T小管)。横小管穿行于肌原纤维之间，可使肌膜传递过来的神经冲动迅速地传遍每一根肌原纤维，横小管还是细胞外物质进入细胞内及细胞内代谢废物排出的通道。

④肌浆网。肌纤维内还可以见到纵向走形的网状小管，其为肌浆网。这些膜状的管道与肌原纤维平行并包绕肌原纤维。肌浆网是钙离子储存库，钙离子在肌肉收缩时具有重要作用。

（2）肌原纤维

每条肌纤维是由数百到数千条肌原纤维构成。肌原纤维是骨骼肌的收缩成分，它是由大量肌节连接而成的。

①横纹及肌节。光镜下，骨骼肌纤维可见明显的横纹，所以骨骼肌也被称为横纹肌。心肌也可见横纹，也属于横纹肌。一条肌纤维内有许多肌原纤维，并可见横纹，即明暗带相间出现。暗带也叫A带，明带也叫I带。暗带中央还有一个色浅区域，称为H带，H带仅在肌原纤维舒张时可见。H带的中央有一条色深的线，叫M线。明带的中央有一条色深的区域，叫Z盘或Z 线。

肌节为肌原纤维的基本功能单位，也是肌肉的基本收缩单位。每条肌原纤维由大量的肌节组成，肌节与肌节借Z线连接。肌节指的是相邻两条Z线之间的部分，包括1／2I+A+1／2I。电镜下，肌原纤维由两种丝状蛋白组成，这两种蛋白负责肌肉的收缩。细肌丝主要由肌动蛋白组成，粗肌丝主要由肌球蛋白组成，肌纤维显示的横纹就是由于这两种丝状蛋白的有序排列形成的，如图1—4所示。明带内只有细肌丝，暗带内既有粗肌丝也有细肌丝。暗带中央的H带只有粗肌丝，没有细肌丝，所以比邻近的暗带色浅一些。H带的中央是M线，构成M线的蛋白可供粗肌丝附着，并有助于肌节结构的稳定。z线位于肌节的两端，也富含蛋白质。还有两种蛋白为肌联蛋白和伴肌动蛋白，它们可维持细肌丝的稳定，并为细肌丝提供附着点。

要点：肌节是肌肉收缩的最小功能单位。

②粗肌丝。粗肌丝的主要蛋白为肌球蛋白，约占骨骼肌总蛋白的2／3。每个肌球蛋白大约由200个肌球蛋白分子组成。

肌球蛋白分子由两条蛋白链互相缠绕而成。蛋白链的一端折叠形成球形，为肌球蛋白头。粗肌丝有许多突出于表面的肌球蛋白头，其形成

横桥，在骨骼肌收缩时，与细肌丝的特定激活位点结合。肌联蛋白与肌球蛋白并行，具有稳定肌球蛋白分子的作用。肌联蛋白从Z线延续到M线。

③细肌丝。细肌丝一般认为就是肌动蛋白，实际上它是由三种蛋白组成，它们分别是肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白。细肌丝的一端插入Z线，另一端延伸到肌节中央，穿行于粗肌丝之间。与肌动蛋白并行的为伴肌动蛋白，对肌动蛋白起到锚定作用，也可能参与调节肌动蛋白和肌球蛋白的相互作用。细肌丝上有可与肌球蛋白头结合的激活位点。 肌动蛋白形成细肌丝的主干，肌动蛋白分子为球形蛋白，连接在一起形成肌球蛋白分子链，两条肌球蛋白分子链互相缠绕形成螺旋状原肌球蛋白是管状蛋白，盘绕肌动蛋白链。肌钙蛋白较为复杂，有规律的以一定间距附着在肌动蛋白链和原肌球蛋白链上。原肌球蛋白、肌钙蛋白以及钙离子共同以一种复杂的方式参与肌原纤维的收缩和舒张，

2、骨骼肌收缩与舒张的生物过程

受中枢神经系统的控制，骨骼肌收缩与舒张分为3个环节：兴奋在神经--肌肉接点的传递、

肌肉兴奋--收缩耦联、肌细胞的收缩与舒张。 （1）神经-肌肉接头的传递 神经元之间是以突触相连接，而α运动神经元则是通过神经肌肉接头与骨骼肌纤维紧密相连。神经肌肉接头的功能基本上与突触类似，在神经肌肉接头靠神经这端，运动神经元的轴突终端在动作电位到达时，释放神经递质到运动神经元和肌纤维的间隙。不过，运动神经元分化成许多突起并伸人到肌纤维的运动终板上，其构造为肌膜上槽状的部分。

运动终板：运动神经纤维的末梢终止于骨骼肌肌纤维表面而构成的卵圆形的板状结构。

运动终板上的细胞膜凹陷成许多空隙，形成梳子状突触构造。与突触类似，神经与肌纤维之间的裂隙也称为突触间隙。

神经递质从α运动神经元轴突末梢释放后，扩散到突触间隙与肌纤维细胞膜上的受体结合，Na+通道打开，Na+大量涌人肌细胞膜造成肌细胞膜去极化。如前所述，如果这种去极化达到阈电位水平，便引发动作电位，冲动在肌细胞膜蔓延并进入T小管，启动肌纤维的收缩。和神经元细胞一样，肌细胞膜去极化后接着再复极化，Na+通道关闭，K+通道打开，此时肌纤维不能接受另一个新的刺激，处于不应期状态。当细胞内电位恢复到静息状态后，肌纤维才可以接受另一个刺激。所以，肌纤维的不应期会限制运动单位兴奋的频率。

（2）肌肉兴奋--收缩耦联

骨骼肌发生兴奋，在膜上出现动作电位后，在细胞内部则发生肌小

节的缩短导致收缩，后者是由前者触发引起的。兴奋（动作电位）触发收缩（肌小节缩短）的中介过程，称为兴奋-收缩耦联。目前知道，肌膜的动作电位可以传导到横管膜从而深入到终池近旁。如果用实验手段破坏横管系统，则兴奋-收缩耦联就发生中断，说明横管系统在耦联过程中是不可缺少的结构。每一横管和两侧肌小节的终池构成三联管结构，因此横管膜与终池非常靠近。肌肉安静时细胞内的Ca2+约有90%以上贮存于终池中。有人认为横管膜出现动作电位时，能引起邻近的终池膜某些带电基团的移位，从而使终池膜的Ca2+通道开放，Ca2+就顺浓度差由终池向肌浆中扩散，导致肌浆中的Ca2+浓度明显升高。进入肌浆中的Ca2+弥散到肌原纤维周围，与肌钙蛋白结合，引起肌丝滑行，肌小节缩短。肌细胞兴奋过后，肌质网膜上的特殊蛋白质（钙泵）将肌浆中的Ca2+在逆浓度差的情况下转运回终池加以贮存，肌浆中的Ca2+浓度很快降低，和肌钙蛋白结合的Ca2+则解离，于是肌肉舒张。Ca2+泵即Ca2+、Mg2+-ATP 酶，目前已被分离提纯，它约占肌质网膜蛋白总量的60%。

(３)骨骼肌的收缩与舒张

肌丝滑行的基本过程目前认为肌丝滑行的基本过程如下：

①当肌浆中的Ca2-浓度增加到某一阈值时，肌钙蛋白则结合了足够量的Ca2-，引起肌钙蛋白和原肌凝蛋白先后发生构型改变，使原肌凝蛋白不再覆盖肌纤蛋白上的结合位点上。

②结合位点一旦暴露，粗肌丝上的横桥头部立刻与之接触并结合。 ③这一结合改变了横桥头和臂的结合力量，在ATP酶的作用下释放ATP，引起横桥头向粗肌丝的中央方向扭动，并将细肌丝往粗肌丝中央方向拖动。

④横桥头部在扭动后，迅即与结合位点分开，并恢复到正常时与粗肌丝主干垂直的方位。然后，横桥头部又与肌纤蛋白丝的下一结合位点结合，又发生同样的扭动，引起对细肌丝的又一次拖动。就这样，细肌丝一步步地往粗肌丝中央方向滑行，导致肌小节的缩短。在这过程中，横桥不断发挥ATP 酶的作用，使ATP 分解放出能量，供收缩滑行的需要。 ⑤当肌浆中Ca2+浓度降低时，肌钙蛋白上结合的Ca2+就分离下来，肌钙蛋白和原肌凝蛋白的构型恢复，肌纤蛋白上的结合位点被覆盖，肌凝蛋白横桥头不再能和结合位点结合，细肌丝就从粗肌丝中间退出并恢复原位，导致了肌肉舒张。

肌丝滑行过程中，Ca2+与肌钙蛋白的结合和分离是触发和终止肌丝滑行的关键，而Ca2+与肌钙蛋白是结合还是分离，取决于肌浆中Ca2+的浓度是高还是低。肌肉在安静时，肌浆中Ca2+的浓度低于10-7mol/L，当肌肉开始兴奋后的短时间内，则可迅速升高达10-5mol/L，从而使Ca2+与肌钙蛋白结合，触发肌丝滑行。目前知道，Ca2+浓度的迅速升高，是

因为在Z 线附近的终池将其中贮存的Ca2+快速释放入肌浆的缘故。

肌丝滑行几点说明

①肌细胞收缩时肌原纤维的缩短,并不是肌丝本身缩短,而是细肌丝向肌节中央(粗肌丝内)滑行。

②横桥的循环摆动，细肌丝向肌节中央(粗肌丝内)滑行，滑行中由于肌肉的负荷而受阻，便产生张力。

③横桥的循环摆动在肌肉中是非同步的，使肌肉产生恒定的张力和连续的缩短。

④横桥循环摆动的参入数目及摆动速率，是决定肌肉缩短程度、速度和肌张力的关键因素。

二、神经-骨骼肌工作特征

（一）神经-肌肉工作的最小功能单位 1、运动单位

运动单位动员：参与活动的运动单位数目与兴奋频率的结合，称为运动单位动员（motor unit involvement，简称MUl）或运动单位募集。运动单位的动员具有选择性，且与运动强度有关。

一个α-运动神经元与它支配肌纤维构成的神经肌肉系统工作的最小功能单位。同一运动单位中肌纤维的兴奋与收缩是同步的，同一肌肉中不同运动单位的肌纤维的活动则不一定是同步的。特点：运动单位的力量与其支配的肌纤维的数量有关系；每个运动单位有高低不同的兴奋性。

运动单位分级活动的能力，决定着肌内和肌间的协调性。一个人如果一方面具有很高的运动单位的微分能力，另一方面又能提供高比例的运动单位积极参与收缩，其运动水平就高。

当α运动神经元把动作电位传到其支配的肌纤维，运动单位内的所有肌纤维都会收缩产生力。激活的运动单位越多，产生的力就越大，如果需要产生的力小，此时只需要激活较少的运动单位。前面提到，在IIa和IIx型运动单位比I型运动单位内有较多的肌纤维，骨骼肌募集何种类型肌纤维是由运动需要决定的，运动强度增加时，募集的肌纤维将会增加，且按照I--IIa--IIx顺序募集。肌纤维的有序募集和大小原则：

许多研究表明，运动单位工作时肌纤维的募集是按照固定顺序募集的，称为有序募集原理，即特定肌肉内的运动单位是按照一定方式募集的。以肱二头肌为例，假设共有200个运动单位，从1—200排列，如果需要一个非常精确的肌肉收缩产生极其小的力量，仅需要运动单位1被募集，当需要的力量增加时，运动单位2、3、4等逐渐被募集，达到最大收缩时，几乎所有的运动单位都会被募集。如果产生一个特定的力，每次都会动员同样的运动单位，并且是按照同样顺序动员的。