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1.植物需肥特点
(一)不同作物或同一作物的不同品种需肥情况不同
禾谷类作物 需氮较多,同时又要供给足够的P、K；豆科作物 需K、P 较多, 幼苗期也可施少量N肥；叶菜类 多施氮肥；薯类和甜菜等块茎、块根等作物 需多的P、K和一定量的N；
棉花、油菜等 对N、P、K的需要量都很大；甜菜、苜蓿、亚麻 对硼有特殊要求。
食用大麦, 灌浆前后多施N肥,种子中蛋白质含量高; 酿造啤酒的大麦 减少后期施N,否则, 会影响啤酒品质。
(二) 作物不同,需肥形态不同
烟草和马铃薯用草木灰做K肥比氯化钾好； 忌氯作物－烟草、马铃薯、甜菜、西瓜、甘薯、茶树，不宜施用氯肥；水稻宜施铵态氮不宜施硝态氮,因水稻体内缺乏硝酸还原酶,；
烟草既需要铵态氮,又需要硝态氮,因为铵态N有利于芳香油的形成；硝态氮有利于有机酸的形成, 烟草施用NH４NO３效果最好；黄花苜蓿及紫云英吸收磷的能力弱,以施用水溶性的过磷酸钙为宜;毛苕、荞麦吸收磷的能力强,施用难溶解的磷矿粉和钙镁磷肥也能被利用。甜菜是喜钠作物，氮肥以硝酸钠为好。 (三) 同一作物在不同生育期需肥不同 1)养分临界期
在植物生命周期中，对养分缺乏最敏感、最易受害的时期。 如水稻的三叶期，?一叶一心早施断奶肥?;
如禾本科作物的幼穗分化期;油菜、大豆的开花期;棉花的盛花期等。 2)营养最大效率期
在植物生命周期中，对施肥的营养效果最好的时期。
一般以种子和果实为收获对象的作物的营养最大效率期是生殖生长时期。
不同作物、不同品种、不同生育期对肥料要求不同, 要针对作物的具体特点,进行合理施肥。 ?测土配方施肥? 2.施肥的指标 形态指标
(一)土壤营养丰缺指标
土壤肥力是个综合指标,据中国农业科学院调查,每公顷产6～7.5t的小麦田,除了具有良好的物理性状外,还要求有机质含量达1%,总氮含量在0.06%以上,速效氮30～40mg2L-1,速效磷在20mg2L-1以上,速效钾30～40mg2L-1。
各地的土壤、气候、耕作管理水平不同,所以对作物产量和土壤营养的要求也各异。 (二) 作物营养丰缺指标1.形态指标 (1)长相
氮肥多,生长快,叶片大,叶色浓,株形松散;氮不足,生长慢,叶短而直,叶色变淡,株形紧凑。 河南农民总结出小麦苗期的叶片长相为：瘦弱苗象马耳朵,壮苗象骡耳朵,旺苗象猪耳朵。 (2)叶色
功能叶的叶绿素含量与含氮量相关，叶色深,则表示氮和叶绿素含量都高。
陈永康在单季晚粳稻高产栽培中总结出的?三黑三黄?(在分蘖、拔节和孕穗期叶色加深，而在分蘖末期、幼穗分化和临抽穗期叶色褪淡)经验进行看苗追肥 . 生理指标
(1) 体内养分状况
?叶分析? -测定叶片或叶鞘等组织中矿质元素含量, 判断营养的丰缺情况。
通过分析可在丰缺之间找到一临界值，即作物获得最高产量时组织中营养元素的最低浓度。组织中养分浓度低于临界浓度，就预示着应及时补充肥料。 (2) 叶绿素含量（3）酰胺和淀粉含量
(4)酶活性
根据某种酶活性的变化,来判断某一元素的丰缺情况： 缺铜, 抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶活性下降; 缺钼, 硝酸还原酶活性下降;
缺锌, 碳酸酐酶和核糖核酸酶活性降低; 缺铁, 过氧化物酶和过氧化氢酶活性下降； 缺锰, 异柠檬酸脱氢酶活性下降。
生理指标可靠、准确,是诊断作物营养状况最有前途的方法。但还有待于进一步完善。 三、发挥肥效的措施
(一)肥水配合,充分发挥肥效 施肥的同时适量灌水,就能大大提高肥料效益。
(二)深耕改土,改良土壤环境 适当深耕,增施有机肥料,可以促进土壤团粒结构的形成。 (三)改善光照条件,提高光合效率 施肥增产的主要原因是肥料能改善光合性能。
(四)改革施肥方式,促进作物吸收 深层施肥将肥料施于作物根系附近5～10cm深的土层,由于深施,挥发少,铵态氮的硝化作用也慢,流失也少,供肥稳而久。根外施肥也是一种经济用肥的方法。
五、光合作用
(一)光合作用的概念及其重要性
光合作用是植物（包括光合细菌）利用光能同化二氧化碳和水制造有机物质并释放氧气的生物过程。 光合作用的意义？
一：光合作用制造的淀粉等有机物，不仅是植物自身生长发育的营养物质，而且是动物和人的食物来源。 二：环境保护：维持大气中的氧气和二氧化碳的含量的相对稳定。
三：光合作用转化光能并储存在有机物里，这些能量是植物，动物，和人体生命活动的能量来源。 (二)叶绿体及光合色素
1.叶绿体的超微结构及功能
叶片是光合作用的主要器官，而叶绿体是光合作用最重要的细胞器。 叶绿体在荧光显微镜下呈红色。 花、叶和果实的颜色主要是由细胞中的叶绿素或液泡中的花青素决定的。 1）叶绿体的基本结构：被膜、基质和类囊体
(1)叶绿体被膜由两层单位膜组成，两膜间距5～10nm。被膜上无叶绿素，主要功能是控制物质的进出，维持光合作用的微环境。
膜对物质的透性受膜成分和结构的影响。膜中蛋白质含量高，物质透过膜的受控程度大。
外膜 磷脂和蛋白的比值是3.0 (w/w)。密度小(1.08 g/ml )，非选择性膜 。分子量小于10000的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。
(2)基质及内含物基质中能进行多种多样复杂的生化反应
含有还原CO2 (Rubisco 1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶)与合成淀粉的全部酶系 ——碳同化场所； 含有氨基酸、蛋白质、DNA、RNA、还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与这些反应的底物与产物 ——N代谢场所；
脂类(糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯(叶绿素类、细胞色素类)和萜类(类胡萝卜素、叶醇)等物质及其合成和降解的酶类——脂、色素等代谢场所； 基质是淀粉和脂类等物的贮藏库； 3.类囊体分为二类：
基质类囊体 又称基质片层，伸展在基质中彼此不重叠；
基粒类囊体 或称基粒片层，可自身或与基质类囊体重叠，组成基粒。 堆叠区:片层与片层互相接触的部分， 非堆叠区:片层与片层非互相接触的部分。
叶绿体内含有多种色素:叶绿素(绿色)；叶黄素（黄色）； 胡萝卜素（橙色）；
叶绿素 > 叶黄素+胡萝卜素（3:1）；藻胆素存在蓝绿藻和红藻中；
功能：叶绿体内膜的基本单位是类囊体；光合作用的光反应在类囊体上进行。所有光合作用的色素及参与光反应的蛋白复合体都位于类囊体膜上，类囊体结构对光能的吸收和传递，电子的传递和ATP的产生都至关重要。光反应也称类囊体反应。 2.叶绿体的化学组成与光合色素
光合色素主要有叶绿素（包括细菌叶绿素），类胡萝卜素和藻胆素三大类。 绿藻和高等植物的叶绿素包括叶绿素a（蓝绿色）和叶绿素b（黄绿色）。 类胡萝卜素为黄色或橙黄色，包括胡萝卜素和叶黄素。 藻胆素存在蓝绿藻和红藻中，分别是藻蓝素和藻红素。
叶绿素分子含有一个卟啉环的?头部?和一个叶绿醇的?尾巴?。
叶绿素在叶绿体内以其亲水部分与蛋白质结合，纯的有机溶剂不能打破色素与蛋白质的联系。用能与水混溶的有机溶剂并有少量水存在时，才能提取叶绿素。通常用80%的丙酮或丙酮:乙醇:水（4.5:4.5:1）的混合液来提取叶绿素。容易降解。
类胡萝卜素（carotenoid）：8个异戊二烯单位形成的四萜，分子两端有环已烯。
藻胆素化学结构类似于叶绿素，是由直线排列的4个吡咯环构成的化合物，没有叶绿醇长链和镁离子。 荧光现象:叶绿素体色素溶液在透射光下呈现翠绿色，在反射光下为棕红色的现象。
吸收光谱：叶绿素吸收光谱的最强吸收区是波长为640-660nm的红光和430-450nm的蓝紫光。胡萝卜素和叶黄素的最大吸收带在400-500nm的蓝紫光部分。故高等植物最有效的光是红光和蓝紫光。 功能上讲，叶绿素分为吸收和传递光能的叶绿素和参与光化学反应的叶绿素。
大多数的叶绿素a和全部的叶绿素b都是参与吸收和传递光能的叶绿素，将这些参与光能传递的叶绿素称为天线色素。另有一部分特殊的叶绿素啊a位于光反应系统复合体上，起光反应中心的作用，它们吸收从其他天线色素传递过来的能量用于推动光化学反应得进行，称为反应中心色素。都以以其亲水部分与特定蛋白质结合行使功能。
类胡萝卜素也执行天线色素功能，但能量传递效率较低。其另一项功能是进行光保护，淬灭激发态的叶绿素，而形成激发态的类胡萝卜素，再以热损耗的方式返回基态，避免了多余的吸收能量对光合系统造成的伤害。
Ⅱ、光合色素的光学特性
叶绿素在可见光区有两个最强吸收区：640～660nm的红光区， 430～450nm的蓝紫光区。 叶绿素对橙光、黄光吸收较少，其中尤以对绿光的吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。
叶绿素a和叶绿素b的吸收光谱虽然相似，但不相同：叶绿素a在红光区的吸收带偏向长波方面，吸收带较宽，吸收峰较高；而在蓝紫光区的吸收带偏向短光波方面，吸收带较窄，吸收峰较低。叶绿素b吸收短波蓝紫光的能力比叶绿素a强。
绝大多数的叶绿素a和全部的叶绿素b具有吸收光能的功能，只有极少数特殊状态的叶绿素a分子，才具有将光能转换为电能的作用（即具有光化学活性）。
胡萝卜素和叶黄素的最大吸收带在400～500nm的蓝紫光区，不吸收红光等长波光。 Ⅲ、光合色素的荧光现象和磷光现象
叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色，这种现象称为叶绿素荧光现象。
当叶绿素分子吸收光量子后，就由最稳定的、能量的最低状态－基态（ground state）上升到不稳定的高能状态－激发态（excited state）。叶绿素荧光指被激发的叶绿素分子从第一单线态回到基态所发射的光。寿命很短（10-8s～10-10s）。处于第一三线态的叶绿素返回到基态所发射的光称为叶绿素磷光。寿命较长（10-2s）。
叶绿素的荧光和磷光说明叶绿素能被光所激发，这是将光能转变为化学能的第一步。 3.影响叶绿素代谢的因素 3.1叶绿素的生物合成
第一阶段:
Glu 谷氨酸 + tRNA 谷氨酰tRNA 5-氨基乙酰丙酸（ALA) 胆色素原（PBG） PBG最终形成叶绿素的吡咯环。 第二阶段
4 分子的PBG聚合形成卟啉结构，经过6步酶促反应，最终形成原卟啉IX。
以上两个阶段为合成叶绿素和血红素所共有。若被镁螯合酶催化插入镁，反应向合成叶绿素进行；若被铁螯合酶催化，插入铁则反应向合成血红素进行。
在弱酸作用下，叶绿素中镁可被H+取代而成为褐色的去镁叶绿素，后者遇铜则成为绿色的铜代叶绿素。铜代叶绿素很稳定，在光下不易被破坏，故常用此法制做植物的原色标本。 第三阶段：
使丙酸的一条侧链环化，形成叶绿素的第5个环（E环），生成原叶绿素酯。 最后阶段：由叶绿素合成酶催化完成，加上叶绿醇的尾巴。 3.2叶绿素的降解
叶绿素较类胡萝卜素易降解。
首先在叶绿素酶作用下将叶绿醇尾除去；再由镁脱螯合酶将镁除去；之后再由依赖于氧的加氧酶将卟啉结构打开，形成四吡咯；四吡咯进一步形成水溶性的无色的产物。代谢产物输出衰老的叶绿体进入植物液泡。代谢产物不循环利用，但与叶绿素结合的色素蛋白却是被重复利用的。 影响叶绿素代谢因素： 影响叶绿素产生的条件： （1）光
光是影响叶绿素形成的主要条件。
? 黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光或埋在土中的茎叶也呈黄白色。
? 黑暗使植物黄化的原理常被应用于蔬菜生产中，如韭黄、软化药芹、白芦笋、豆芽菜、葱白、蒜白、
大白菜等生产。
(2) 温 度
? 叶绿素形成的最低温度约2℃，最适温度约20-30℃, 最高温度约40℃。 ? 秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑制叶绿素形成有关。 ? 高温下叶绿素分解快于形成 夏天, 绿叶蔬菜存放不到一天就变黄 ? 温度较低时，叶绿素解体慢，温保鲜 叶绿素蛋白复合体：
叶绿素存在形式—色素蛋白复合体
叶绿素以非共价键结合在特定蛋白质上形成蛋白色素复合体。
按色素蛋白所含的叶绿素分类:叶绿素a蛋白复合体，叶绿素a/b蛋白复合体。 (1) 叶绿素a蛋白复合体 包括:
光系统I核心复合体和它的天线色素蛋白: 结合了叶绿素总量30%，也称P700叶绿素a复合体。 光系统II核心复合体和它的天线色素蛋白: 结合了Chla总量的10%。
共同性质：① 结合叶绿素a,含有β-胡萝卜素； ② 为高疏水性蛋白，与反应中心紧密联系； ③ 分子质量一般高于叶绿素a/b复合体； ④ 都是叶绿体基因编码的蛋白质。 （2）叶绿素a/b蛋白复合体
又称为 ?捕光色素蛋白复合体（Light harvesting complex, LHC)?，是类囊体膜上最丰富的色素蛋白复合物。叶绿素a总量的50 %和全部叶绿b都结合在LHC上。只起光能传递的作用，不参与光化学反应。 共同性质： ① 结合叶绿素a、b； ②分子量较低（20-30kDa），由核基因编码； ③光诱导合成； ④具有共同氨基酸序列。
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