植物生理学考研笔记自己总结

①离子被吸附在根系细胞表面

+

根部细胞呼吸作用放出CO２和H２O。CO2溶于水生成H2CO3, H2CO3能解离出H和HCO3－离子,这些离子同

+-土壤溶液和土壤胶粒上吸附的离子交换，如K、Cl、NCO3－等进行交换,使土壤中的离子被吸附到根表面。

离子交换按?同荷等价?的原理进行，即阳离子只同阳离子交换，阴离子只能同阴离子交换，而且价数必须相等。

②离子进入根部导管 吸附根表面的离子可通过质外体和共质体两种途径 Ⅰ、质外体途径

外界溶液中的离子可顺着电化学势梯度扩散进入根部质外体，故质外体又称自由空间。自由空间的大小无法直接测定，只能由实验值间接估算。这个估算值称为相对自由空间(relative free space，RFS)。估算的方法是：将根系放入某一已知浓度、体积的溶液中，待根内外离子达到平衡后，再测定溶液中的离子数和根内进入自由空间的离子数(将根再浸入水中，使自由空间内的离子扩散到水中,再行测定)。用下式可计算出相对自由空间：

RFS(%)=自由空间体积/根组织总体积3100

=进入组织自由空间的溶质数(μmol)/〔外液溶质浓度(μmol2ml-1)3组织总体积(ml)〕3100

Ⅱ、共质体途径

离子通过自由空间到达原生质表面后，可通过主动吸收或被动吸收的方式进入原生质。在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞进入木质部薄壁细胞，然后再从木质部薄壁细胞释放到导管中。释放机理可以是被动的，也可以是主动的，并具有选择性。木质部薄壁细胞质膜上有ATP酶，推测这些薄壁细胞在分泌离子运向导管中起积极的作用。离子进入导管后，主要靠水的集流而运到地上器官，其动力为蒸腾拉力和根压。

3.影响根系吸收矿质元素的因素

(一)温度 在一定范围内,根系吸收矿质元素的速度,随土温的升高而加快，当超过一定温度时，吸收速度反而下降。这是因为土温变化：

①影响呼吸而影响根对矿质的主动吸收。 ②影响酶的活性,影响各种代谢。

③影响原生质胶体状况低温下原生质胶

(二) 通气状况土壤通气状况直接影响到根系的呼吸作用，通气良好时根系吸收矿质元素速度快。 根据离体根吸收钾的试验,水稻在含氧量达3%时吸收速度最快,而番茄为5%～10%。

通常要求土壤中含氧量要＞5%，通气不良的土壤中含氧量中只有2%，缺氧时,根系的生命活动受影响,从而会降低对矿质的吸收。

通常要求土壤CO２含量＜5%，CO２过多会抑制根系有氧呼吸,无氧呼吸增强，土壤中还原性物质增多，如H2S和Fe2+ --细胞色素氧化酶的抑制剂，对根系造成毒害。

如南方的冷水田和烂泥田,地下水位高,土壤通气不良,影响了水稻根系的吸水和吸肥。

因此,增施有机肥料,改善土壤结构,加强中耕松土等改善土壤通气状况的措施能增强植物根系对矿质元素的吸收。

(三) 土壤溶液浓度据试验,当土壤溶液浓度很低时,根系吸收矿质元素的速度,随着浓度的增加而增加,但达到某一浓度时,再增加离子浓度,根系对离子的吸收速度不再增加。这一现象可用离子载体的饱和效应来说明。

(四)土壤酸碱度

一般阳离子的吸收速率随壤pH值升高而加速;而阴离子的吸收速率则随pH值增高而下降。 土壤溶液pH值对植物吸收离子有直接影响和间接影响： 1)直接影响：

影响到根系的带电状况，这与组成细胞质的蛋白质为两性电解质有关,在酸性环境中,根组织活细胞膜

及胞内构成蛋白质的氨基酸处于带正电状态, 易吸收外界溶液中的阴离子;在碱性环境中,氨基酸的羧基多发生解离而处于带负电状态,根细胞易吸收外部的阳离子。 2)间接影响

影响到离子有效性，比直接影响大得多。

当土壤的碱性逐渐增加时,Fe、 Ca、Mg、Cu、Zn、PO43-等元素易形成难溶性化合物，使这些元素的有效性降低；

在偏酸性环境中,有利于PO４３－、K+、Ca2+、Mg2+等溶解性的增加,从而有利于植物的吸收利用，但同时这些元素易流失，往往植物来不及吸收,便被雨水冲走。故在酸性红壤土中,常缺乏上述元素。

一般植物最适生长的pH值在6～7之间,但有些植物喜稍酸环境,如茶、马铃薯、烟草等,还有一些植物喜偏碱环境,如甘蔗和甜菜等。 (五)离子间的相互作用

促进作用： 例：P能促进N的吸收利用，因为蛋白质合成需要ATP和核酸；同时K也促进N的吸收。

--+++

抑制作用： 例： P过多引起缺Zn，形成了不溶性的Zn3(PO4)2 ,Br的存在抑制Cl的吸收；NH4抑制 K、Na吸收。

4.地上部分对矿质元素的吸收

植物除根以外，地上部分也可以吸收矿质营养，这一过程称为根外营养。地上部分吸收矿物质的器官主要是叶片，所以也称为叶片营养(foliar nutrition)。

把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸收的施肥方法称为根外施肥。

1.吸收方式 溶于水中的营养物质喷施到植物地上部分后, 营养元素可通过叶片的气孔（主要）、叶面角质层或茎表面的皮孔进入植物体内。

角质层是多糖和角质(脂类化合物)的混合物,分布于表皮细胞的外侧壁上,不易透水。但角质层有裂缝,呈细微的孔道,可让溶液通过。

溶液经过角质层孔道到达表皮细胞外侧壁后,进一步经过细胞壁中的外连丝（连接细胞壁与质膜的纤丝），到达表皮细胞的质膜。

角质层-外连丝-表皮细胞的质膜－－叶肉细胞－其他部位 外连丝-连接细胞壁与质膜的纤丝。

外连丝里充满表皮细胞原生质体的液体分泌物,从原生质体表面透过壁上的纤细孔道向外延伸,与质外体相接。当溶液经外连丝抵达质膜后,就被转运到细胞内部,最后到达叶脉韧皮部。外连丝是营养物质进入叶内的重要通道,它遍布于表皮细胞、保卫细胞和副卫细胞的外围。 2.影响因素

营养物质进入叶片的量与叶片的内外因素有关

1)叶结构 嫩叶比老叶的吸收速率和吸收量要大,这是由于二者的表层结构差异和生理活性不同的缘故。 对角质层厚的叶片(如柑橘类)效果较差。

2)温度 温度对营养物质进入叶片有直接影响,在30℃、20℃和10℃时,叶片吸收32P的相对速率分别为100、71和53。

3)保留时间 由于叶片只能吸收溶解在溶液中的营养物质,所以溶液在叶面上保留时间越长,被吸收的营养物质的量就越多。营养液中加入表面活性剂或沾湿剂（吐温、洗净剂）以增加营养液在叶面的吸附力。 4)凡能影响液体蒸发的外界环境因素,如光照、风速、气温、大气湿度等都会影响叶片对营养物质的吸收。因此,向叶片喷营养液时应选择在凉爽、无风、大气湿度高的期间进行。追肥时间以傍晚或阴天为佳。 3.优点\用肥省 2)肥效快 3)补充养料的不足

常用于叶面喷施的肥料有尿素、磷酸二氢钾及微量元素，喷施浓度稍高，易造成叶片伤害，?烧苗?。 注意：根外施肥不能代替根部施肥，只能作根肥的补充。 5.矿质元素在体内的运输和利用

根部吸收的矿质元素, 少部分留存在根内,大部分运输到植物的其它部位去。

(一)矿质元素运输形式

N－根系吸收的N素,多在根部转化成有机化合物,如天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酸、谷氨酰胺,以及少量丙氨酸、缬氨酸和蛋氨酸，然后这些有机物再运往地上部； 也有一部分氮素以NO3-直接被运送至叶片后再被还原利用

P－磷酸盐主要以无机离子形式运输,还有少量先合成磷酰胆碱和ATP、ADP、AMP、6磷酸葡萄糖、6磷酸果糖等有机化合物后再运往地上部；

K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、SO４２-等则以离子形式运往地上部。 (二)矿质元素运输途径

矿质元素被根系吸收进入木质部导管后，随蒸腾流沿木质部向上运输，这是矿质元素在植物体内纵向长距离运输的主要途径。

在矿质元素沿木质部上运的同时，也存在有部分矿质元素横向运输至韧皮部的现象。

在植物体内也存在矿质元素经韧皮部自地上部分（如叶片）向下运输的现象，特别是在植物的特殊生长发育阶段，如多年生植物在秋冬季叶片脱落前，叶片中的矿质元素大量向根部和茎杆转移。 (三) 矿质元素的利用

矿质元素运到生长部位后,大部分与体内的同化物合成复杂的有机物质,如由氮合成氨基酸、蛋白质、核酸、磷脂、叶绿素等;由磷合成核苷酸、核酸、磷脂等;由硫合成含硫氨基酸、蛋白质、辅酶A等。它们进一步形成植物的结构物质。

未形成有机化合物的矿质元素,有的作为酶的活化剂,如Mg、Mn、Zn等;有的作为渗透物质,调节植物水分的吸收。

已参加到生命活动中去的矿质元素,经过一个时期后也可分解并运到其它部位去,被重复利用。

必需元素被重复利用的情况不同,N、P、K、Mg易重复利用,它们的缺乏病症,首先从下部老叶开始。Cu、Zn有一定程度的重复利用,S、Mn、Mo较难重复利用,Ca、Fe不能重复利用,它们的病症首先出现于幼嫩的茎尖和幼叶。

氮、磷可多次参与重复利用;有的从衰老器官转到幼嫩器官(如从老叶转到上部幼叶幼芽);有的从衰老叶片转入休眠芽或根茎中,待来年再利用;有的从叶、茎、根转入种子中等等。

矿质元素不只在植物体内从一个部位转移到另一个部位，同时还可排出体外。

已知植物根系可以向土壤中排出矿质和其它物质；地上部分通过吐水和分泌也可将矿质和其它物质排出体外；另外下雨和结露能淋走植株中的许多物质，尤其是质外体中的物质。

据报道，一年生植物在生长末期，钾的淋失可达最高含量的1/3，钙达1/5，镁达1/10；热带生长的籼稻在雨季淋失的氮可占所吸收氮的30%。可见，阴雨连绵会破坏植物体内的元素平衡。 然而一些被淋洗和排出到土壤中的物质又可被根系再度吸收和利用。 (三)植物对氮、磷、硫的同化 一，氮的同化 I植物的氮源 1. 氮气

空气中含有79%的氮气 ,但植物无法直接利用这些分子态氮。只有某些微生物才能利用 2.有机氮

土壤中的有机含氮化合物主要来源于动物、植物和微生物躯体的腐烂分解, 大多是不溶性的,通常不能直接为植物所利用，植物只可以吸收其中的氨基酸、酰胺和尿素等水溶性的有机氮化物。 3.无机氮

植物的氮源主要是无机氮化物中的铵盐和硝酸盐,它们约占土壤含氮量的1%-2%。 II硝酸盐的还原

+--大多数植物虽能吸收NH4，但一般土壤条件下NO3是植物吸收的主要形式。NO3进入细胞后被硝酸还原酶（NR）

+

和亚硝酸还原酶（NiR）还原成铵。一分子NH4要求供给8个电子。

/ -+-NO3+NAD(P)H+H NR NO2+NAD(P)+H2O

硝酸还原酶是一种可溶性的钼黄素蛋白，它由黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）、血红素（Heme）和钼复合蛋白（Mo-Co）组成，以同源二聚体形式起催化作用。

硝酸还原酶是一种底物诱导酶(induced enzyme).我国科学家吴相钰，汤佩松1957年发现，水稻幼苗若培养在含硝酸盐的溶液中就会诱导幼苗合成硝酸还原酶，如培养液不含硝酸盐，则无硝酸还原酶合成。这也是国内外最早的有关高等植物体内存在诱导酶的报道。 亚硝酸还原酶催化亚硝酸盐还原为铵: --+ NiR +

NO2+6Fdred+6e+8HNH4+6Fdox+2H2O

硝酸盐还原反应既可以在根组织和叶组织中进行，首先在细胞质中硝酸根还原为亚硝酸根，亚硝酸根被运到质体中被进一步还原为铵。 III氨的同化

主要由谷氨酰胺合成酶（GS）（叶绿体和胞质中）和谷氨酸合酶（GOGAT）（质体或叶绿体中）催化将氨转移到氨基酸上。

也有谷氨酸脱氢酶（GDH）（线粒体中）参与，但不是主要的。 GDH

++

α-酮戊二酸+ NH3+NAD(P)H+H L－谷氨酸 +NAD(P)++H2O

植物体内两种重要的酰胺。谷酰胺的存在是植物健康的标志，天冬酰胺的存在是植物不健康的象征。 两种酰胺的主要功能是氮素运输、氨的解毒与贮藏，以及含氮物质合成进行氮素供应。天冬酰胺常常与蛋白质分解代谢反应有关，而谷酰胺则常常与合成代谢和生长有关。

三种酶在细胞中的定位:绿色组织中GOGAT存在于叶绿体内； GS在叶绿体和细胞质中都有存在， GDH主要存在于线粒体中。

在非绿色组织，特别是根中,GS和GOGAT定位于质体，GDH定位在线粒体中，而GS是否存在于细胞质中还有争论。

生成的谷氨酸是合成其他氨基酸的起点，可通过转氨作用，生成另一种氨基酸，进而参与蛋白质、核酸和其他含氮物质的合成代谢。

IV生物固氮(biological nitrogen fixation)

生物固氮 某些微生物把空气中的游离氮固定转化为氮化合物(氨)的过程。 生物固氮是由两类微生物来实现的:

一类是自生固氮微生物包括细菌和蓝绿藻(自生蓝细菌）；另一类是与其它植物(宿主)共生的微生物。例如与豆科植物共生的根瘤菌, 与非豆科植物共生的放线菌,以及与水生蕨类红萍(亦称满江红)共生的蓝藻(鱼腥藻)等。

固氮酶由铁蛋白和钼铁蛋白两部分组成，两者都是可溶性蛋白质，任何一部分单独都不具有固氮酶的活性。两部分的活性都能被氧抑制，前者对氧极为敏感。固氮酶的正常活性要求几乎绝对的厌氧条件。

-+

N2+8e+8H+16ATP 固氮酶 2NH3+H2+16ADP+16Pi 二，硫的同化

植物吸收的硫主要是硫酸根形式，除了植物根系自土壤中吸收硫酸根离子外，植物叶片通过气孔也可吸收少量二氧化硫进入植物体后溶于水也以硫酸根离子形式存在。 2-SO4 的同化需要以下步骤：

2-2-(1) SO4活化：SO4在ATP硫酸化酶作用下, 形成APS（腺苷磷酸硫酸） 或进一步形成PAPS（3-磷酸腺苷磷酸硫酸）。 ATP 硫酸化酶主要存在于质体中，酶活性和转录受硫酸供应调节. (2) APS还原，形成半胱氨酸 （3）形成硫酸化代谢物 (四)合理施肥的生理基础