植物生理学考研笔记自己总结

４)光呼吸生理意义：

①回收碳素 通过C2碳氧化环可回收乙醇酸中3/4的碳(2个乙醇酸转化1个PGA，释放1个CO2)。

②维持C3光合碳还原循环的运转 在叶片气孔关闭或外界CO2浓度低时，光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用，以维持光合碳还原循环的运转。

③防止强光对光合机构的破坏作用 在强光下，光反应中形成的同化力会超过CO2同化的需要，从而使叶绿体中NADPH/NADP、ATP/ADP的比值增高。同时由光激发的高能电子会传递给O2，形成的超氧阴离子自由基O-22会对光合膜、光合器有伤害作用，而光呼吸却可消耗同化力与高能电子，降低O-22的形成，从而保护叶绿体，免除或减少强光对光合机构的破坏。

④消除乙醇酸 乙醇酸对细胞有毒害，光呼吸则能消除乙醇酸，使细胞免遭毒害。 ３．C4 途 径

１) C4植物：高梁、甘蔗、粟、苋菜、玉米等 ２）C4植物叶片结构特点

①栅栏组织与海绵组织分化不明显，叶片两侧颜色差异小。②有两类光合细胞：叶肉细胞和维管束鞘细胞(BSC)。

③维管束分布密集，间距小 ④BSC与相邻叶肉细胞间的壁较厚，壁中纹孔多，胞间连丝丰富。

⑤两类光合细胞中含有不同的酶类 ３）C4途径的反应过程

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①羧化反应 在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO3在PEPC催化下形成草酰乙酸(OAA)； ②还原或转氨作用 OAA被还原为苹果酸(Mal)，或经转氨作用 形成天冬氨酸(Asp)； ③脱羧反应 C4酸通过胞间连丝移动到BSC，在BSC中释放CO2，CO2由C3 途径同化； ④底物再生 脱羧形成的C3酸从BSC运回叶肉细胞并再生出CO2受体PEP。

４）C４途径的意义：在高温、强光、干旱和低CO2条件下，C４植物显示出高的光合效率。 C4植物具较高光合速率的因素有：

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①C4植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO3的亲和力极高，细胞中的HCO3浓度一般不成为PEPC固定CO2的限制因素；

②C4植物由于有?CO2泵?浓缩CO2的机制，使得BSC中有高浓度的CO2，从而促进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼吸释放的CO2又易被再固定；

③高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力，以满足C4植物PCA循环对ATP的额外需求； ④鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用。 ５） C4途径的调节 Ⅰ．酶活性的调节

(1)光调节：C4途径中的PEPC、NADP-苹果酸脱氢酶和丙酮酸磷酸二激酶(PPDK)都在光下活化，暗中钝化。 (2)代谢物的调节：通常是底物促进酶的活性，产物抑制酶的活性。

Ⅱ．光对酶量的调节 光提高光合酶活性的原因之一是光能促进光合酶的合成。 Ⅲ．代谢物运输

４．景天科酸代谢途径

１）CAM在植物界的分布与特征

夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，用于光合作用，这样的与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为CAM ( Crassulacean acid metabolism)途径

CAM最早是在景天科植物中发现的，主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟、瓦松等。 ２）CAM代谢的反应过程

CO２固定昼夜可变化分为4个阶段：

1.阶段Ⅰ PEPC的羧化阶段。夜间气孔开启，CO2被PEPC固定生成草酰乙酸，后者还原成苹果酸贮存于液泡。此间CO2固定约占全天固定CO2的3/4左右，而白天贮存的葡聚糖在此期间用于形成PEP。

2.阶段Ⅱ 由PEPC羧化转向Rubisco羧化的阶段。白昼开始时气孔导度与CO2吸收出现一个高峰，此期间C４途径与C３途径同时进行，苹果酸积累中止。

3.阶段Ⅲ Rubisco同化CO2阶段。日间气孔关闭，停止从外界吸收CO2，苹果酸从液泡转移至细胞质，氧化脱羧。脱羧释放的CO2进入叶绿体被 C３途径同化。

4.阶段Ⅳ 由Rubisco羧化转向由PEPC羧化的阶段。苹果酸脱羧降至最低点，气孔开始张开，CO2吸收增加，且由C3途径过渡至C4途径，从而又重复下一个昼夜变化周期。 ３）CAM途径的调节

CAM的昼夜变化与PEPC的调节有关。PEPC为胞质酶，受细胞质的pH昼夜变化影响，苹果酸是它的负效应剂而G6P是正效应剂。

日间：苹果酸从液泡输出，细胞质的pH下降，苹果酸对PEPC抑制增加， G6P含量下降,这就阻止PEP的羧化反应，并避免PEPC与Rubisco竞争CO２。

夜间：苹果酸进入液泡，细胞质的pH升高，PEPC对PEP的亲和力增高，苹果酸对PEPC抑制下降， G6P含量上升,这些有利PEP的羧化反应。 ５．光合作用的产物 1）光合作用的直接产物

光合作用的直接产物：糖类、氨基酸、蛋白质、脂肪酸和有机酸等。不同植物种类： （１）淀粉为主：大多数植物的光合产物，例如棉花、烟草、大豆等。 （２）葡萄糖和果糖：如洋葱、大蒜等。 （３）蔗糖：小麦、蚕豆等。

（４）生育期：幼叶以糖类、蛋白质为主；成熟叶片：糖类。

（５）环境条件：强光下有利于蔗糖和淀粉的形成，而弱光则有利于谷氨酸、天冬氨酸和蛋白质等含氮物质的形成。

2）淀粉与蔗糖的合成与调节

淀粉与蔗糖的合成：光合产物淀粉是在叶绿体内合成的。C3途径合成的磷酸丙糖（TP）、FBP、F6P，可转化为G6P、G1P，然后在ADPG焦磷酸化酶（ADPG pyrophosphorylase）作用下使GIP与ATP作用生成ADPG，然后在引子（麦芽糖、麦芽三糖）帮助下再形成淀粉。 蔗糖与淀粉合成的调节：

（1）光对酶活性的调节 在叶绿体内淀粉的合成中ADPG焦磷酸化酶是合成葡萄糖供体ADPG的关键酶。当照光时，随着光合磷酸化的进行，Pi参与ATP的形成；Pi浓度降低，则ADPG焦磷酸化酶活性增大，暗中，Pi浓度升高，酶活性下降。此外，照光时，C3途径运转，其中间产物PGA、PEP、F6P、FBP及TP都对ADPG焦磷酸化酶有促进作用。光照同样也激活蔗糖磷酸合酶(sucrose phosphate synthase, SPS)，促进蔗糖的合成。

（2）代谢物对酶活性的调节 细胞质中蔗糖合成的前体是F6P,F6P可在Ppi-F6P激酶催化下合成F-2,6-BP。Pi促进Ppi-F6P激酶而抑制F-1,6-BP磷酸（酯）酶活性，TP则抑制前者的活性。当细胞质中TP/Pi低时，则可通过促进F-2,6-BP的合成而抑制了F-1,6-BP的水解，F6P含量降低，从而抑制蔗糖的合成。当细胞质合成的蔗糖磷酸水解并装入筛管运向其它器官时，则由于Pi的浓度升高，有利于叶绿体内的TP的运出，从而使细胞质中TP/Pi比值升高。而叶绿体中TP/Pi比值降低，这样便促进了细胞质中的蔗糖合成，从而抑制了叶绿体中淀粉的合成。 （五）影响光合作用的因素

植物的光合作用受内外因素的影响，而衡量内外因素对光合作用影响程度的常用指标是光合速率。 １．光合速率及测定方法

光合速率通常是指单位时间单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量，也可用单位时间单位叶面积上的干

物质积累量来表示。 ２．内部因素

１）叶的发育和结构

（１）叶龄 新长出的嫩叶，光合速率很低，光合速率随叶龄增长出现?低—高—低?的规律。

（２）叶的结构 如叶厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体的数目等都对光合速率有影响。 ２）光合产物的输出 光合产物(蔗糖)从叶片中输出的速率会影响叶片的光合速率。 光合产物积累到一定的水平后会影响光合速率的原因：(1)反馈抑制。 (2)淀粉粒的影响。 ３．外部因素 １）光照 光补偿点－当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，表观光合速率为零时光强 的光强。 光饱和点－开始达到光合速率最大值时的光强。 C4植物＞C3植物 光抑制－当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合速率的降低的现象。 光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。在600～680nm红光区，光光质 合速率有一大的峰值，在435nm左右的蓝光区又有一小的峰值。发现蓝光下的光合速率要比红光下的高，这可能与蓝光促进气孔开启有关 光合滞后期（光合诱导期）－从照光开始至光合速率达到稳定水平的这段时间。 光照时一般整体叶片的光合滞后期约30～60min，而排除气孔影响的去表皮叶片，细胞、原间 生质体等光合组织的滞后期约10min。 2）CO2

（1）CO2－光合曲线

当光合速率与呼吸速率相等时，外界环境中的CO2浓度即为CO2补偿点。当光合速率开始达到最大值(Pm)时的CO2浓度被称为CO2饱和点。

在低CO2浓度条件下，CO2浓度是光合作用的限制因子，直线的斜率(CE)受羧化酶活性和量的限制。因而，CE被称为羧化效率。CE值大，则表示Rubisco的羧化效率较高。

在饱和阶段，CO2已不再是光合作用的限制因子，而CO2受体--RuBP的量就成了影响光合的因素。由于RuBP的再生受同化力供应的影响，所以饱和阶段的光合速率反映了光反应活性，因而Pm被称为光合能力。

C4植物的CO2补偿点和CO2饱和点均低于C3植物。因为C4植物PEPC对CO2亲和力高，即Km低，可利用较低浓度的CO2； C4植物每固定一分子CO2要比C3植物多消耗2个ATP，因此其CO2饱和点低有关。同时C4植物光呼吸低，其光合速率反而比C3植物的高。 （2）CO2供应

凡是能提高CO2浓度差和减少阻力的因素都可促进CO2流通从而提高光合速率。如改善作物群体结构，加强通风，增施CO2肥料等。 3)温度 光合作用的温度范围和三基点 三基点 定义 抑制光合的原因或范围 最低温度(冷该低温下表观光合速率为零低温时膜脂呈凝胶相， 限) (0℃) ) 叶绿体超微结构受到破坏酶促反应缓慢，气孔开闭失调， 最高温度(热该高温下表观光合速率为零膜脂与酶蛋白热变性，使光合器官损伤，叶绿体中的限) (45℃) 酶钝化； 高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速率下降 最适温度 能使光合速率达到最高的温C3阴生植物10～20 ℃ 一般C3植物20～30 ℃

C4植物 35～45 ℃ 度 4)水分

直水为光合作用的原料，没有水不能进行光合作用。但是用于光合作用的水不到蒸腾失接 水的1%，因此往往不成为缺水影响光合作用的主要原因。 影响 间(1)气孔导度下降，进入叶片的CO2减少 (2)光合产物输出慢 糖类积累，光合接速率下降 影(3)光合机构受损 叶绿体结构破坏 (4)光合面积扩展受抑 生长受抑 响 水分轻度亏缺时，供水后尚能使光合能力恢复，倘若水分亏缺严重，供水后叶片水势虽可恢复至原来水平，但光合速率却难以恢复至原有程度。 水过土壤水分太多，通气不良妨碍根系活动，间接影响光合；雨水淋在叶片上，遮挡气孔，影多 响气体交换，另一方面使叶肉细胞处于低渗状态，这些都会使光合速率降低。 5）矿质营养

矿质营养在光合作用中的功能：

1.叶绿体结构的组成成分 2.电子传递体的重要成分 3.磷酸基团的重要作用 4.活化或调节因子 肥料三要素中以N对光合影响最为显著：在一定范围内，叶的含N量、叶绿素含量、Rubisco含量分别与光合速率呈正相关。叶片中含N量的80%在叶绿体中，施N既能增加叶绿素含量，加速光反应，又能增加光合酶的含量与活性，加快暗反应。重金属铊、镉、镍和铅等都对光合作用有害，它们大都影响气孔功能。另外，镉对PSⅡ活性有抑制作用。 6）光合速率的日变化

温暖、晴朗、水分供应充足时，光合速率日变化呈单峰曲线。日出后光合速率逐渐提高，中午前后达到高峰，以后降低，日落后净光合速率出现负值。

气温过高，光照强烈，光合速率日变化呈双峰曲线。大的峰出现在上午，小的峰出现在下午，中午前后光合速率下降，呈现光合?午睡?现象(midday depression)。引起光合?午睡?的原因：大气干旱和土壤干旱（引起气孔导度下降）；CO2浓度降低，光呼吸增强。光合?午休?造成的损失可达光合生产的30%以上。

（六）提高植物光能利用率的途径 1、作物光能利用率不高的主要原因：

（1）漏光损失，>50%。作物生长初期，植株小，叶面积系数小，日光大部分直射地面而损失掉；土地空闲。

（2）光饱和浪费。夏季太阳有效辐射可达1800～2000μmol/m2/s，多数植物的光饱和点为540～900μmol/m2/s，约有50％～70％的太阳辐射能被浪费掉。

（3）环境条件不适及栽培管理不当。如干旱、水涝、高温、低温、强光、盐渍、缺肥、病虫、草害等等，这些都会导致作物光能利用率的下降。 2、提高光能利用率途径

◆提高光合能力合理调控光、温、水、肥、气等；选育叶片挺厚，株型紧凑，光合效率高的品种。 ◆增加光合面积合理密植、改变株型。

表示密植程度的指标常用叶面积系数（leaf area index，LAI），即作物叶面积与土地面积的比值。一般水稻的LAI(max)约7；小麦：约6； 玉米：6～7较为适宜。

◆延长光合时间提高复种指数、延长生育期（如防止功能叶的早衰）及补充人工光照等。

◆减少有机物质消耗如C3植物的光呼吸消耗光合同化碳素的1/4左右，是一种浪费型呼吸，应加以限制。

水分亏缺