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休眠的定义:休眠是动植物处于不活动状态的一种特殊生理现象,是动植物抵御恶劣环境条件的一种生理防御机制。
休眠的主要形式:植物种子和昆虫卵(如卤虫)的滞育;两栖类、爬行类、哺乳动物的冬眠;一些昆虫的夏眠。
密度制约增长模型(Density dependence growth model),又称为逻辑斯蒂增长模型(Logistic growth model),增长曲线一般成S型。 3.4.1模型的假设(Assumptions)
(1)种群增长是有界的,即设种群在有限的环境中增长,资源、空间等条件的受到限制 [Resources are not unlimited ]
(2)世代重叠,增长是连续的[Overlapping generation]
(3)种群没有迁出、迁入 [Unconsidering immigration and emigration] (4)没有年龄结构 [Age structure is not considered]
(5)设想有一个环境条件所允许的最大种群值,成为环境容纳量(Carrying capacity),通常用K表示,当种群达到K值时,种群将不再增长,dN/dt=0。
(6)设想使种群增长率降低的影响是简单的,即其影响随着密度的上升而逐渐地、按比例地增加。例如:种群中每增加一个个体就对增长率降低产生1/K的影响。若K=100,每个个体产生1/100=0.01的抑制影响,或者说,每一个个体利用了1/K的空间,若种群中有N个个体,就利用了N/K的空间,而可供继续增长的剩余空间就只有(1-N/K)了。 3.4.3 S型种群增长曲线(Sigmoid curve)
种群增长曲线不再呈“J”型,而呈“S”型(Sigmoid)。
根据3.4.2中的假设(5)和(6),S型曲线同样具有两个特点:
(1) S型曲线有一个上渐近线(Upper asymptote),即S型增长曲线渐近于K值,但不
会超过K值;
(2) 曲线变化是渐近的,平滑的,而不是骤变的。从曲线的斜率来看,期限变化速率
慢,以后逐渐加快;到曲线中心有一个拐点,变化速率最快,以后又逐渐变慢,直到上渐近线。
3.4.4 增长模型
dNdt?rN(1?NK)由上式两边求积分得下式
KNt?1?ea?rt其中,K为环境容纳量,(1-N/K为剩余空间或称为未利用的增长机会,unutilized opportunity for growth),r、t、N与指数增长模型一样,a是新出现的参数,其数值取决于N0,是表示曲线对原点的相对位置的。
环境阻力(斜划线部分)
3.4.5 逻辑斯蒂增长模型(方程)的生物学意义或模型的行为
(1)如果种群数量趋于0,那么剩余空间(1-N/K)就逼近于1,这表示几乎全部的空间尚未利用;种群增长近于指数增长,或种群潜在的最大增长能充分地实现。
(2)如果种群数量N趋向于K,那么剩余空间就逼近于0,表示几乎全部K空间已被利用;种群潜在的最大增长不能实现。
(3)当种群数量N,由零逐渐地增加到K值,(1-N/K)由1逐渐地下降为0,表示种群增长的剩余空间逐渐变小,种群潜在的最大增长的可实现程度逐渐降低;并且每增加一个个体,这种抑制性定量就是1/K(称为拥挤效应Crowding effect)。因为其影响定量大小与拥挤程度呈正比,有学者将这种拥挤效应产生的影响称为环境阻力。 3.4.6 逻辑斯蒂增长的五个时期
逻辑斯蒂曲线常可划分为5个时期(如下图所示):
(1) 潜伏期(Latent phase)或开始期(Initial phase):种群数量增长很慢; (2) 加速期(Accelerating phase):种群增长呈指数式,加速度大于0;
(3) 转折期(Transition phase,inflecting phase): 拐点所在位置,增长速度最快,加速度
等于0;
(4) 减速期(Decelerating phase):种群增长速度降低,加速度小于0; (5) 饱和期(Asymptotic phase):增长速度趋向于0。
最大可持续产量(Maximum sustained yield,MSY)
人类利用资源生物犹如“捕食”作用,许多捕食者消耗被食者生物,多数是种群中注定要自然灭亡的“剩余”(Surplus)部分。对资源不加利用或不充分的利用,并不一定能使资源增加,而是徒然的浪费。另一方面,不科学合理地利用,如过捕过猎,会导致一些物种灭绝。因此,
从种群生态学的观点来对待资源生物种群的科学利用问题,可以被认为是现代应用生态学最重要的问题之一。
格雷厄姆(Graham)1935提出,要使种群维持最大产量,就应该使资源种群保持在N=K/2的水平。下表列出了一个种群的增长率与种群密度的关系。
最大可持续产量(表中的增加量)与种群数量(表中的种群密度)的关系如图:
当N=2/K时,增加量(dN/dt)最大,此即最大可持续产量,因为 MSY=dN/dt=Nr(1-N/K),将N=k/2代入上式可得MSY=rK/4。 上例的MSY=rK/4=1*200/4=50。
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