胚胎学（完整版）

头端发出一肓管，称输尿 管芽（ureteric bud)(图 24—4、图 24—5)。输尿管芽伸入中肾嵴尾端，诱导周围的间 充质细胞向其末端聚集、包绕，形成生后肾组织（metanephrogenic tissue )。输尿管芽伸长，分化成输尿管。其末端向头端延伸， 反复分支达12级以上。起始的两级分支扩 大合并为肾盂，第3、4级分支扩大合并为 肾盏，其余分支演变为集合管。

集合管末端呈T形分支，分

支（将演 化为弓形集合管）的末端由帽状生后肾组 织覆盖。生后肾组织的细胞团先形成小泡， 而后演化为S形小管。小管的一端膨大凹 陷成双层囊，包绕毛细血管球形成肾小体， 另一端与集合管接通，其余部分弯曲延长 形成肾小管，并逐渐

演化形成近端小管、细段和远端小管（图24-6、图24-7)。随 着集合管末端不断向生后肾组织浅部生长 并发出T形分支，在浅层形成大量肾单位， 这样肾皮质形成。生后肾组织的外周部分 形成肾被膜。

第3个月时，后肾开始产生尿液，成 为羊水的来源之一。由于后肾发生于中肾 嵴尾端，故最初位于盆腔。后因腰骶部器 官的生长、输尿管伸展及胚体直立，肾移至腰部。

(二）膀胱和尿道的发生 第4?7周时，尿直肠隔将泄殖腔分隔 为背侧的原始直肠和腹侧的尿生殖窦。泄殖腔膜同时被分割成背侧的肛膜和腹佃IJ的 尿生殖窦膜（见图23-5)。 尿生殖窦分为三段。上段较大，发育 为膀胱，其顶部

与胳尿管相连，后者于出生

前闭锁，演化为脐中韧带。中段狭窄，保持管状，在男性形成尿道的前列腺部和膜部，在女性形成尿道。下段在男性形成 尿道海绵体部，在女性扩大为阴道前庭。

输尿管最初开口于中肾管，后者开口 于泄殖腔。随着膀胱的发育，输尿管开口 以下的一段中肾管扩大，合并入膀胱。这 样，中肾管和输尿管便分别开口于膀胱。

(三）主要畸形

1.多囊肾（polycystic kidney)由于

远曲小管与集合管未接通，尿液在肾小管 内积聚，使肾内出现大小不等的囊泡，称多囊肾（图24_8)。囊泡可压迫周围正常的肾 单位，使其萎缩，导致肾功能

进一步降低。 2.肾缺如（agenesis of kidney)因输 尿管芽未形成或早期退化，不能诱导后肾 发生，导致肾缺如。肾缺如以单侧多见， 多无临床症状。

3.异位肾（ectopic kidney) 背在上

升过程中受阻，未达到正常位置，称异位 肾，常停留在盆腔，与肾上腺分离。 4.马蹄肾（horseshoe kidney)肾在

上升过程中受阻于肠系膜下动脉根部，两 肾下端融合呈马蹄形。

5.双输尿管（double ureter) 输尿管

芽过早分支，形成双输尿管。双输尿管可诱导同侧形成两个肾，两肾可部分融合或 完全分离。 6.胳尿瘘（urachal

fistula)

由于胳尿

管未闭锁，出生后尿液从胳部溢出，称胳尿瘘。若仅脐尿管中段未闭锁且扩张，称为胳尿囊肿。

7.膀胱外翻（exstrophy of bladder)

由于尿生殖窦与表面外胚层之间未出现间 充质，膀胱腹侧壁与脐下腹壁之间无肌肉 发生，致使表皮和膀胱壁破裂，黏膜外翻。 二、生殖系统的发生 胚胎的遗传性别在受精时即已由精子 的核型确定，但直到第7周才能辨认生殖 腺性别，而外生殖器的性别至第12周时 才能区分。胚胎早期两性生殖系统的发生 类似，故生殖腺、生殖管道和外生殖器均分为早期的性未分化阶段和后期的性分化阶段。 (一）睾丸和卵巢的发生

生殖腺由生殖腺嵴表面的体腔上皮、 上皮下的间充质和迁入的原始生殖细胞共 同发育而成。

1.未分化性腺的发生生殖腺嵴由体 腔上皮及其下方的间充质增生聚集而成。 第5周时，其表面的上皮细胞增生，伸入下 方的间充质，形成许多不规则的细胞索条， 称初级性索（primary sex cord )。第4周时， 靠近尿囊根部的卵黄囊内胚层出现一团圆 形细胞，称原始生殖细胞（primordial germ cell)；在第6周，原始生殖细胞以变形运动 方式，沿原始消化管背系膜迁入初级性索 (图24-9、图24-10)。此时的生殖腺无性 别特征，故称未分化性腺。 2.睾丸的发生如果胚胎的遗传性别 为男性，其原始生殖细胞即携带XY性染 色

体。Y染色体短臂上有性别决定区（sexdetermining region of the Y，SRY)，可表达 睾丸决定因子 (testis - determining factor,TDF)。该因子能使未分化性腺向睾丸方向分化。第7周时，在TDF诱导下，初级性 索与表面上皮分离，继续向深部增生，形 成许多细长弯曲的睾丸索（testis cord) (青春期时演化为生精小管）。初级性索上 皮细胞演变成支持细胞，原始生殖细胞则 增殖分化为精原细胞。睾丸索的末端吻合成睾丸网。第8周时，表面上皮下方的间 充质形成白膜，睾丸索之间的间充质细胞分 化为睾丸间质细胞并分泌雄激素（图

24-11、 图24-12)。出生后，睾丸间质细胞退化， 至青春期时再现。 3.卵巢的发生

女性胚胎细胞的性染色体为XX，无Y染色体，故其未分化性腺发育为卵巢。卵巢的发育比睾丸晚。第 10周时，初级性索退化，未分化性腺的表面上皮增生，再次向间充质伸入，形成次 级性索，又称皮质索（图24-11)。次级性 索与上皮分离后构成卵巢皮质。上皮下的 间充质分化为白膜。第4个月时，次级性 索断裂，形成许多细胞团，其中央为原始 生殖细胞分化成的卵原细胞，周围是一层由次级性索上皮细胞分化成的扁平的卵泡 细胞。卵原细胞继续增殖，原始卵泡也分裂增多。胎儿出生时，卵巢中有100万? 200万个原始

卵泡，其中的卵原细胞已分化为初级卵母细胞，并停留在第一次减数分裂的前期。 4.睾丸和卵巢的下降生殖腺

最初位于腹后壁，后突入腹膜腔，由厚而-的系 膜悬吊于体腔腰部。中肾退化后使秦膜变 得细长，形成头、尾两条韧带。继之，头 端的韧带退化消失，尾端的保留，呈纤维 索状连于生殖腺尾端与阴唇阴囊隆起之间， 称引带。随着胚体生长、腰部直立、引带 相对缩短而牵拉生殖腺下降。第3个月时， 卵巢停留在盆腔；睾丸继续下降，停留在 腹股沟管内口。第7?8个月时，睾丸与包 绕它的双层腹膜经腹股沟管降入阴囊。双 层腹膜构成鞘突，成为覆盖睾丸的鞘膜， 鞘膜腔与腹膜腔之间的通路逐渐闭合（图 24-13)。 (二）生殖管道的发生与演化

1.未分化期第6周时，胚体内已先后 出现左、右两对

生殖管道，即中肾管和中肾 旁管（paramesonephric duct),后者又称米 勒管（MUllerian duct)。中肾旁管由尿生殖 嵴头端外侧的体腔上皮凹陷后闭合而成。其 起始部呈喇叭形，开口于体腔，上段较长， 纵行于：中肾管外侧；中段经中肾管腹侧向内 弯曲横行，在中线与对侧中肾旁管相遇；下段并列下行，其末端为盲端，突人尿生殖窦 背侧壁，在窦腔内形成一隆起，称窦结节。 中肾管开口于窦结节的两侧（图24-10)。

2.男性生殖管道的分化睾丸形成后， 其支持细胞产生的抗中肾旁管激素使中肾 旁管退化。睾丸间质细胞分泌的雄激素使 睾丸旁的十余条中肾小管分化为附睾输出 小管，中肾管延长弯

曲形成附睾管、输精 管、精囊和射精管（图24-14)。 3.女性生殖管道的分化卵巢形成后， 由于缺乏雄激素，中肾管退化；由于无抗 中肾旁管激素的抑制作用，中肾旁管进一 步发育。其上段和中段演化为输卵管，起始端以喇叭形开口于体腔，形成输卵管漏斗部；下段左、右合并后，其间隔组织消 失，管腔融合，演变为子宫及阴道穹隆部。 窦结节增生延长，形成阴道板。第5个月 时，阴道板演化成中空的阴道，上端与子 宫相通，下端以处女膜与阴道前庭相隔。 处女膜于出生前后穿通，使阴道开口于阴 道 庭（图 24—15、图 24—16)。

(三）外生殖器的发生 1.未分化期第3周时，来自原条的 间充质细胞增殖迁

移至泄殖腔膜周围，形 成头尾走向的两条弧形皱褶，称泄殖腔褶。 第6周时，伴随泄殖腔和泄殖腔膜的分隔， 泄殖腔褶被分隔为腹侧较大的尿生殖褶和 背侧较小的肛褶。尿生殖褶之间的凹陷为 尿生殖沟，沟底为尿生殖窦膜，约于第9 周破裂。尿生殖褶的头端靠拢，增殖隆起 为生殖结节。与此同时，左、右尿生殖褶 外侧的间充质增生，形成一对大的纵行隆 起，称阴唇阴囊隆起（图24-17)。 2.男性外生殖器的分化在雄激素作 用下，生殖结节明显伸长、增粗，形成阴 茎。左、右尿生殖褶随生殖结节生长，在 腹侧中线闭合，形成尿道海绵体，参与阴 茎的形成。左、右阴唇阴囊隆起向尾端牵 拉，于中线融合，形成阴囊。