胚胎学（完整版）

锁。在肠袢退回腹腔的过程中，头支在先， 尾支继后，继续作逆时针旋转180°。头支的头端转至左侧，头支演化为空肠和回肠 的大部分，占据了腹腔的中部；尾支的头端转向右侧，尾支主要演化为结肠，位居腹腔周边。盲肠'突最初位于肝下，后降至右髂窝，升结肠随之形成。肓肠突的近段 发育为盲肠，远段形成阑尾。降结肠尾段 移向中线，形成乙状结肠。

第6周以后，卵黄蒂退化闭

锁，脱离 肠袢，最终消失。 (五）直肠的发生与泄殖腔的分隔 后肠末段的膨大部分为泄殖腔（doa-ca)，其腹侧与尿囊相连，腹侧尾端以泄殖 腔膜封闭。第6?7周时，尿囊与后肠之间的 间充质增生，形成尿直肠隔（urorectal septum)。 它向

尾端生长，形成一镰状隔膜

突入 泄殖腔内，最后与泄殖腔膜融合，将泄殖腔 分隔为腹侧的尿生殖寞(urogenital sinus )与 背侧的原始直肠。尿生殖窦将参与泌尿生殖管道的形成（见第24章），原始直肠分化为 直肠和肛管上段。泄殖腔膜也被分为腹侧的 尿生殖寞膜（urogenital membrane )和背侧 的肛膜（anal membrane )。肛膜的外方为外 胚层向内凹陷形成的肛凹（anal pit)。第8 周末，

肛膜破裂，肛管相通。肛管的上段上 皮来源于内胚层，下段上皮来源于外胚层， 两者之间以齿状线分界（图23-5)。 (六）肝和胆的发生 第4周时，前肠末端腹侧壁的细胞增 生，形成一向外突出的囊状肝憩室（hepatic

diverticulum )(图23 — 6 )，为肝和胆的原基。肝憩室生长迅速并伸入到原始横膈内。 憩室末端膨大，分为头、尾两支。头支形成肝的原基，尾支形成胆囊及胆道的原基。 头支很快形成树枝状分支，其近端分化为肝管及小叶间胆管，末端分支旺盛，形成肝细胞索，肝索上下叠加形成肝板。肝板 互相连接成网，网间隙形成肝血窦。肝板与肝血窦围绕中央静脉，共同形成肝小叶。第2个月，肝细胞之间形成胆小管；第3个月开始合成胆汁。

胚胎肝的功能十分活跃，第6周时， 造血干细胞从卵黄囊壁迁入肝，在肝血窦内外形成大量原始血细胞集落，并产生成熟血细胞，以红细胞为主，也有少量粒细胞和巨核细胞（图23-7)。肝脏

造血功能在第6个月之后逐渐降低，至出生时基本停止。目前已可分离胎肝的造血干细胞并用于某些血液病的治疗。胎肝早期就开始合成并分泌多种血浆蛋白和甲胎蛋白（ot - fetal protein，aFP)。大约第5?6个月，几乎所 有肝细胞都能合成cxFP。此后，肝脏aFP 合成功能逐渐减弱，出生后不久即停止。 肝憩室尾支的近端伸长形成胆囊管，远端扩大形成胆囊。肝憩室的基部发育为胆总 管，并与胰腺导管合并开口于十二指肠。 (七）胰腺的发生

第4周末，前肠末端腹侧近肝憩室的尾缘，内胚层细胞增生，向外突出形成腹膜芽（ventral pancreas bud),其对侧细胞也 增生形成背膜芽（dorsal pancreas bud)，它

们将分别形成腹胰和背胰。由于胃和十二指肠的旋转和肠壁的不均等生长，致使腹胰转向右侧，背胰转向左侧，进而腹胰转 至背胰的下方并与之融合，形成单一的胰 腺（图23-6)。在发育过程中，腺芽反复分 支，形成各级导管及其末端的腺泡；一些 上皮细胞游离进入间充质，分化为胰岛， 第5个月开始行使内分泌功能（图23-8)。 (八)主要畸形

1.甲状舌管嚢肿(thyroglossal cyst) 甲状舌管在发育过程中没有闭锁，局部残 留小的腔隙，或全部残留成为细长的管道， 当上皮细胞分化为黏液性细胞，黏液聚集 便形成囊肿，位于舌与甲状腺之间。囊肿过于胀大时可发生穿孔，开口于皮肤或舌盲

孔处，成为甲状舌管瘘。 2.消化管狭窄或闭锁主要见于食管和十二指肠，在其发生过程中，曾一度出现上皮细胞过度增生而使管腔狭窄或闭锁。 后来过度增生的细胞凋亡，上皮变薄，管腔恢复正常。如后一过程没有发生，则引起消化管狭窄或闭锁（图23-9)。 3?先天性脐疝 ( congenital umbilical hernia)由于胳腔未闭锁导致，胳带根部残留一孔与腹腔相通。当腹内压增高时，肠管可从脐部膨出（图23-10、图23-11)。 4.麦克尔憩室（Meckel’s

diverticulum) 又称回肠

憩室，是由于卵黄蒂近端未退化所致。表现为回肠壁上距回肓部4(>50cm处的囊状突起，其顶端可有纤维索与脐相连。

5.脐类瘘（umbilical fistula)

又称胳瘘，是由于卵黄蒂未退化，在脐和肠之间残留一瘘管所致。腹内压增高时，粪便可 通过瘘管从胳部溢出。

6?先天性巨结肠（congenital megacolon ) 多见于乙状结肠。因神经嵴细胞未 迁移至该段肠壁内，使肠壁内副交感神经节细胞缺如，导致该段结肠处于不能蠕动 的麻痹状态，粪便淤积其内，久之造成肠 壁极度扩张，成为巨结肠。

7.不通肛（imperforate anus)又称

肛门闭锁，是由于肛膜未破或肛凹未能与直肠末端相通所引起，并常因尿直肠隔发育不全而伴有直肠尿道瘘。

8.肠袢转位异常是由于肠袢在发育 过程中反向转位所致，可表现为左位阑尾和

肝、右位胃和乙状结肠等，并可影响胸腔器官，形成右位心。这类异常又统称内脏反位。

二、呼吸系统的发生 (一)喉、气管和肺的发生 第4周时，原始咽尾端底壁正中出现 一k纵彳了沟，称喉气管沟（laryngotracheal groove)。后者逐渐加深，形成一长形盲囊， 称喉气管憩

室

(laryngotracheal

diverticulum)。

喉气管憩室位于食管的腹侧，两者之间的间充质隔称气管食管隔。喉气管憩室的上端发育为喉，中段发育为气管；末端膨大， 形成两个分支，称肺芽（lung bud),是主支气管和肺的原基。肺芽呈树枝状反复分 支，第6个月时达17级左右，分别形成了肺叶支气管、段支气管，直至呼吸性细支气管、

肺泡管和肺泡囊（图23-12?图23-14)。第7个月时，肺泡数量增多，肺泡上皮中除I型肺泡细胞外，还分化出II型肺泡细胞，并开始分泌表面活性物质。此时， 肺内血液循环系统发育完善，早产的胎儿可进行正常的呼吸，能够存活。 (二）主要畸形

1．气管食管瘘（tracheoesophageal fistula)因气管食管隔发育不良，导致气管与食管分隔不完全，两者间有瘘管相通 (图 23-15)0

.

2.透明膜病（hyaline membrane disease) 由于肺泡II型细胞分化不良，不能产生足够的表面活性物质，致使肺泡表面张力增大。胎儿出生后，因肺泡不能随呼吸运动而扩张，出现呼吸困难，故称新生儿呼吸窘迫综

合征（respiratory distress syndrome )。显微镜检查显示肺泡萎缩、间质水肿、肺泡上皮表面覆盖一层透明状血浆蛋白膜。该病主要见于妊娠28周前的早产儿。 第24章泌尿系统和生殖系统的发生

泌尿系统和生殖系统的主要器官均发 生于间介中胚层。胚胎第4周初，间介中 胚层头段呈节段性生长，称生肾节 (nephrotome)，尾段呈索状增生，称生肾索 (nephrogenic cord )(图 24 — 1 ) 。第 4周末，生肾索继续增生，与体节分离，凸向 胚内体腔，成为两条分列于中轴两侧的纵 行隆起，称尿生殖崎（urogenital ridge )。 而后，尿生殖嵴上出现一纵沟，将其分为 外侧粗iTlI长的中肾崎（mesonephric ridge ) 和内

侧细而短的生殖腺崎（genital ridge ) 一、 泌尿系统的发生 (一）肾和输尿管的发生 肾的发生分三个阶段，即从胚体颈部 至盆部相继出现前肾、中肾和后肾。 1．

前肾（pronephros)

第4周初，在生肾节内，从头端至尾端先后出现7?10对横行的细胞索，之后成为小管，称前肾小管(pronephric tubule )。前肾小管的内侧端 开口于胚内体腔，外侧端与头尾走向的前肾管（pronephric duct)相通（阁 24—4) 。前肾在人类无泌尿功能。第4周

末，前肾 小管相继退化，而前肾管大部分保留并向 尾部延伸。 . 2.中肾（mesonephros)第 4 周末，当前肾退化时，中肾

开始发生。在生肾索及其后的中肾嵴内，先后出现约80对横行 的小管，称中肾小管（mesonephric tubule )。 中肾小管起初为泡样结构，后演变为S形小管。其内侧端膨大并凹陷为双层囊，包绕来自背主动脉的毛细血管球，构成肾小体；外侧端通入正向尾侧延伸的前肾管。此时的前肾管改称为中肾管（mesonephric duct)。中肾管继续向尾侧延伸，从背外侧通人泄殖腔。人的中肾在后肾出现之前可有短暂功能。至第2个月末，除中肾管和尾端的少数中肾小管保留外，中肾大部分退化。

3.后肾（metanephros) 为人体永久肾，由输尿管芽与生后肾组织互相诱导、 共同分化而成。第5周初，中肾管末端近 泄殖腔处向背侧