胚胎学（完整版）

随即裂为块状细胞团，称体节（somite) (图21-15、图21-16)。体节左右成对，从 颈部向尾部依次形成，并逐渐增多。第5 周时，体节全部形成，共42?44对。体节 将主要分化为背侧的皮肤真皮、骨骼肌和 中轴骨骼（如脊柱）。脊索的大部分将退化 消失，仅在脊柱的椎间盘内残留为髓核。 (2)间介中胚层（intermediate

mesoderm)： 位于轴旁

中胚层与侧中胚层之间，分 化为泌尿生殖系统的主要器官（见第24章）。 (3)侧中胚层（lateral

mesoderm):是中 胚层最

外侧的部分。其内部先出现一些小的 腔隙，然后融合为一个大的胚内体腔，并 与胚外体腔相通，侧中胚层便分为两层 (图21-13、图21-18)。与外胚层相贴的为

体壁中胚层（parietal mesoderm)，将主要分 化为胸腹部和四肢的皮肤真皮、骨骼肌、骨骼和血管等；与内胚层相贴的为脏壁中 胚层（visceral mesoderm)，覆盖于由内胚层演化形成的原始消化管外面，将分化为消 化、呼吸系统的肌组织、血管、结缔组织和间皮等。胚内体腔从头端到尾端将分化 为心包腔、胸膜腔和腹膜腔。

3.内胚层的分化内胚层被包入胚体形成原始消化管，将分化为咽喉及其以下的消化管、消化腺、呼吸道和肺的上皮组织，以及中耳、甲状腺、甲状旁腺、胸腺、膀胱等器官的上皮组织。 (二）胚体形成

伴随三胚层的分化，胚盘边缘向腹侧卷折形成头褶、尾褶和左右侧褶，扁平形胚盘

逐渐变为圆柱形的胚体。胚盘卷折主要是由于各部分生长速度的差异而引起。胚盘中轴部由于神经管和体节的生长而向背侧隆起，又由于外胚层的生长速度快于内胚层，旁 中胚层、间介中胚层和侧中胚层。中胚层 的细胞通常先形成间充质（mesenchyme， 见第3章），然后分化为各种结缔组织、肌 组织和血管等。 (1)轴旁中胚层（paraxial

mesoderm )：

紧邻脊索两侧的中胚层细胞迅速增殖，形 成一对纵行的细胞索，即轴旁中胚层。它 随即裂为块状细胞团，称体节（somite) (图21-15、图21-16)。体节左右成对，从 颈部向尾部依次形成，并逐渐增多。第5 周时，体节全部形成，共42?44对。体节 将主要分化

为背侧的皮肤真皮、骨骼肌和 中轴骨骼（如脊柱）。脊索的大部分将退化 消失，仅在脊柱的椎间盘内残留为髓核。

(2)间介中胚层（intermediate

mesoderm)： 位于轴旁

中胚层与侧中胚层之间，分 化为泌尿生殖系统的主要器官（见第24章）。

(3)侧中胚层（lateral

mesoderm):是中 胚层最

外侧的部分。其内部先出现一些小的 腔隙，然后融合为一个大的胚内体腔，并 与胚外体腔相通，侧中胚层便分为两层 (图21-13、图21-18)。与外胚层相贴的为 体壁中胚层（parietal mesoderm)，将主要分 化为胸腹部和四肢的皮肤真皮、骨骼肌、

骨骼和血管等；与内胚层相

贴的为脏壁中 胚层（visceral mesoderm)，覆盖于由内胚层 演化形成的原始消化管外面，将分化为消 化、呼吸系统的肌组织、血管、结缔组织 和间皮等。胚内体腔从头端到尾端将分化 为心包腔、胸膜腔和腹膜腔。

3.内胚层的分化内胚层被包入胚体 形成原始消化管，将分化为咽喉及其以下 的消化管、消化腺、呼吸道和肺的上皮组 织，以及中耳、甲状腺、甲状旁腺、胸腺、 膀胱等器官的上皮组织。 (二）胚体形成

伴随三胚层的分化，胚盘边缘向腹侧 卷折形成头褶、尾褶和左右侧褶，扁平形胚 盘逐渐变为圆柱形的胚体。胚盘卷折主要是 ‘由于各部分生长速度的差异而引起。胚盘中 轴部由于神经

管和体节的生长而向背侧隆 起，又由于外胚层的生长速度快于内胚层， 这样导致了侧褶，使外胚层包于胚体外表， 内胚层卷到胚体内部。胚体头尾方向的生长 速度快于左右侧向的生长；头端由于脑和颜 面器官的发生，故其生长速度又快于尾端， 因而胚盘卷折为头大尾小的圆柱形胚体，胚 盘边缘则卷折到胚体腹侧，并逐渐靠拢，最 终在成胳处会聚（图21-18)。 圆柱形胚体形成的结果是，胚体凸入 羊膜腔，浸泡于羊水中；体蒂和卵黄囊于 胚体腹侧中心合并，外包羊膜，形成脐带； 口咽膜和泄殖腔膜分别转到胚体头和尾的 腹侧；外胚层包于胚体外表；内胚层卷折 到胚体内部，形成头尾方向的原始消化管， 其中段的腹

侧与卵黄囊相通（两者相连的 一段卵黄囊相对狭窄，称卵黄蒂），头端由 口咽膜封闭，尾端由泄殖腔膜封闭。至第8 周末，胚体外表已可见服、耳、鼻及四肢， 初具人形（图21-19、图21-20)。 五、胎膜和胎盘

胎膜和胎盘是对胚胎起保护、营养、 呼吸、排泄等作用的附属结构，不参与胚 胎本体的形成。有的结构还有内分泌功能。 胎儿娩出后，胎膜、胎盘即与子宫壁分离， 并被排出体外，总称衣胞（afterbirth)。 (一）胎膜

月台膜（fetal membrane )包

括域毛膜、 羊膜、卵黄囊、尿囊和胳带（图21-21)。 1.线毛膜（chorion) 由滋养层和衬于 其内面的胚外中胚层组成。植入完成后， 滋

养层已分化为细胞滋养层和合体滋养层 两层（图21_5)。继之细胞滋养层局部增 殖，伸入合体滋养层

内，形成许多绒毛状 突起。这样，外表的合体滋养层和内部的 细胞滋养层构成了初级绒毛干。第3周时， 胚外中胚层伸入绒毛干内，改称次级绒毛 干。此后，绒毛干胚外中胚层的间充质分 化为结缔组织和血管，并与胚体内的血管 相通，此时改称三级绒毛干。各级绒毛干 的表面都发出分支，形成许多细小的绒毛

(图21-22、图21-23)。同时，绒毛干末端 的细胞滋养层细胞增殖，穿出合体滋养

层，伸抵蜕膜组织，将绒毛干固着于蜕膜上。 这些穿出的细胞滋养层细胞还沿蜕膜扩展， 彼此连接，在绒毛膜表面形成一层细胞

滋 养层壳，使绒毛膜与子宫蜕膜牢固连接。 原滋养层陷窝演变为域毛干之间的绒毛间隙，其内充

满来自子宫螺旋动脉的母 体血，绒毛浸浴其中，胚胎通过绒毛汲取 母血中的营养物质并排出代谢产物。 胚胎早期，整个绒毛膜表面的绒毛均 匀分布。之后，由于包蜕膜侧的血供匮乏，绒毛逐渐退化、消失，形成表面无绒毛的 平滑级毛膜（smooth chorion )。基蚁膜侧 的血供充足，该处绒毛反复分支，生长茂 密，称

丛密级毛膜（villous chorion)，它与 基蜕膜一起组成胎盘。丛密绒毛膜内的血 管通过跻带与胚体内的血管通连。此后， 随着胚胎的发育增长及羊膜腔的不断扩 大，羊膜、平滑绒毛膜和包蜕膜进一步凸 向

子宫腔，最终与壁蜕膜融合，子宫腔消 失（图 21-21、图 21-24)。在绒毛膜发育过程中，若血管发育不 良或与胚体血管未通连，胚胎可因缺乏营 养而发育迟缓或死亡。若滋养层细胞过度 增生，绒毛内结缔组织变性水肿，血管消失，胚胎发育受阻，绒毛呈水泡状或葡萄 状，称水泡状胎块或葡萄胎。若滋养层细 胞癌变，则称绒毛膜上皮癌。

2_羊膜（amnion) 为半透明薄膜，由 一层羊膜上皮和少量胚外中胚层构成。羊膜腔内充满羊水（amniotic fluid)，胚胎浸泡在羊水中。羊膜最初附着于胚盘的边缘， 与外胚层连续。随着胚体形成、羊膜腔扩 大和胚体凸入羊膜腔内，羊膜在胚胎的腹 侧包裹体蒂，形

成跻带。羊膜腔的扩大逐 渐使羊膜与绒毛膜相贴，胚外体腔消失。

妊娠早期的羊水呈无色透明状，由羊 膜不断分泌和吸收。释娠中期以后，胎儿 开始吞咽羊水，其消化、泌尿系统的排泄 物及脱落的上皮细胞也进入羊水，羊水变 得混浊。

羊膜和羊水在胚胎发育中对胚胎起着 重要的保护作用，如胚胎在羊水中可较自 由地活动，有利于骨骼和肌肉发育，并防 止胚胎局部粘连或受外力的压迫与震荡。 临产时，羊水还具有扩张宫颈与冲洗产道 的作用。随着胚胎长大，羊水也相应增多， 足月分娩时有1000?1500ml。羊水过少 (500ml以下），易发生羊膜与胎儿粘连，影 响正常发育；羊水过多（2000ml以

上），也 可影响胎儿正常发育。羊水含量不正常， 还与某些先天性畸形有关，如胎儿无肾或 尿道闭锁可致羊水过少；无脑畸形或消化 管闭锁可致羊水过多。穿刺抽取羊水，进行细胞染色体检查、DNA分析或测定羊水 中某些物质的含量，可以早期诊断某些先 天性异常。

3.卵黄囊（yolk sac) 位于原始消化 管腹侧（图21-18)。鸟类胚胎的卵黄囊贮有大量卵黄，为胚胎发育提供营养。人胚 胎的卵黄囊内没有卵黄，其出现也是种系 发生和进化过程的重演。人胚胎卵黄囊被 包入胳带后，与原始消化管相连的卵黄蒂于第6周闭锁，卵黄囊逐渐退化。

4.尿囊（allantois) 是从卵黄囊尾侧