胚胎学（完整版）

经细胞的凋亡与它们不能获得靶细胞释放 的神经营养因子密切相关；此外，也与它 们未能和其他神经细胞形成足够的传入性突触相关。

在神经胶质细胞的发生过程中，先由 成神经胶质细胞分化为各类胶质细胞的前体细胞，即成星形胶质细胞和成少突胶质 细胞，再由前者分化为原浆性和纤维性星形胶质细胞，后者分化为少突胶质细胞。 小胶质细胞的形成较晚，来源于血液单核细胞（图26-2)。 (二）脊髓的发生

神经管的尾段分化为脊髓，其中管腔 演化为中央管，套层分化为灰质，边缘层 分化为白质。神经管的两侧壁由于套层中 成神经细胞和成神经胶质细胞的增生而迅 速增厚，腹侧部增厚

形成左右两个基板，背侧部增厚形成左右两个翼板。神经管的 顶壁和底壁则相对薄而窄，分别形成顶板 和底板。由于基板和翼板的增厚，两者在神经管的内表面出现了左右相对的两条纵沟，称界沟（图26-3)。 由于成神经细胞和成神经胶质细胞的 增多，左右两基板向腹侧突出，致使在两 者之间形成一条纵行的深沟，位居脊髓的 腹侧正中部，称前正中裂。同样，左右两 翼板也增大，但主要是向内侧推移并在中 线融合，致使神经管管腔的背侧份消失。 左右两翼板在中线的融合处形成一隔膜， 称后正中隔。基板形成脊髓灰质的前角 (或前柱），其中的成神经细胞主要分化为 躯体运动神经元。翼板形成脊髓灰质后角 (或后

柱），其中的成神经细胞分化为中间

神经元。若干成神经细胞聚集于基板和翼 板之间，形成脊髓侧角（或侧柱），其内的成神经细胞分化为内脏传出神经元。边缘 层由于灰质内神经细胞突起的伸入和神经胶质细胞的产生而增厚，其中还含有脊神 经节细胞伸人脊髓的中枢突和脊髓内部的 联络纤维，于是，边缘层内胞突数量不断 增加，发育为白质。至此，神经管的尾段分化成脊髓，神经管周围的间充质则分化成脊膜。

胚胎第3个月之前，脊髓与脊柱等长， 其下端可达脊柱的尾骨。此时，所有脊神经的起始处与它们相对应的椎间孔处于同 一平面。第3个月后，由于脊柱和硬脊膜的增长比脊髓快，脊柱

逐渐超越脊髓向尾 端延伸，脊髓的位置相对上移。至出生前， 脊髓下端与第3腰椎平齐，仅以终丝与尾 骨相连。由于呈节段分布的脊神经均在胚 胎早期形成，并从相应节段的椎间孔穿出， 当脊髓位置相对上移后，脊髓颈段以下的脊神经根便越来越向尾侧斜行，再穿过其 相应的椎间孔离开椎管。腰、骶和尾段的脊神经根则在椎管内垂直下行，与终丝共同组成马尾（图26-4)。 (三）脑的发生

1.脑外形和内部结构的发育脑由神

经管的头段演变而来。第4周末，神经管头段膨大形成三个脑泡（brain vesicle)，从头至尾依次为前脑泡、中脑泡和菱脑泡。 至第5周时，前脑泡的头端向两侧膨

大， 形成左右两个端脑，以后演变为两个大脑 半球，而前脑泡的尾端则形成间脑。中脑泡演变为中脑。菱脑泡的头段演变为后脑， 尾段演变为末脑，后脑再演变为脑桥和小脑，末脑演变为延髓（图26-5)。 在脑泡演变的同时，其中央的管腔则演变为各部位的脑室。前脑泡的腔演变为左右两个侧脑室和间脑中的第三脑室；中 脑泡的腔形成狭，的中脑导水管；菱脑泡的腔演变为宽大第四脑室。

脑泡演变过程中出现了几个不同方向的弯曲，首先出现的是凸向背侧的头曲和 颈曲，前者位于中脑部，故又称中脑曲，后者位于末脑与脊髓之间。之后，在端脑和脑桥之间又出现了两个凸向腹侧的弯曲， 分别称

端脑曲和脑桥曲。 神经管头段管壁的演变与尾段相似， 但更为复杂。其神经上皮细胞增殖并向外 侧迁移，分化为成神经细胞和成神经胶质 细胞，形成套层。套层在增厚的同时，也分成翼板和基板。端脑和间脑的套层大部分形成翼板，基板甚小。端脑套层中的大部分细胞都迁至外表面，形成大脑皮质， 少部分聚集成团，形成神经核。中脑、后脑和末脑中的套层细胞多聚集成细胞团或 柱，形成各种神经核。翼板中的神经核多 为感觉中继核，基板中的神经核多为运动 核（图 26- 6)。 2.大脑皮质的组织发生大脑皮质的 发生分三个阶段，依次为古皮质、旧皮质和新皮质。人类大脑皮质的发生过程重演了脑皮质的种系

发生过程。海马和齿状回 是最早出现的皮质结构，相当于古皮质(archicortex )。胚胎第7周时，在纹状体的 外侧，大量成神经细胞聚集并分化，形成 梨状皮质，相

当

于

旧

皮

质

（paleocortex)。 旧皮质出现不久，神经上皮细胞增殖，分 期分批地迁移至表层并分化为神经细胞， 形成新皮质（neocortex)，这是大脑皮质中 出现最晚、面积最大的部分（图26-6)。由 于端脑套层产生的成神经细胞是分期分批 地进行迁移的，因而皮质中的神经细胞呈 层状分布。越早产生和迁移的细胞，其位 置越深；越晚产生和迁移的细胞，其位置 越表浅，即越靠近皮质表层。胎儿出生时， 新皮质已形成6层结构。古皮质和旧皮质 的分

层无一定规律性，有的分层不明显， 有的分为三层。 ‘

在大脑皮质内，随着神经细胞的不断 形成，突触也随之形成。早在第8周，皮 质内即已出现突触。突触的形成过程包括： 轴突生长的终止、树突和树突棘的发育、突触部位的选择和最后的突触形成。

3.小脑皮质的组织发生小脑起源于后脑翼板背侧部的菱唇。左右两菱唇在中线融合，形成小脑板（cerebellar plate)，为 小脑的原基。第12周时，小脑板的两外侧 部膨大，形成小脑半球；板的中部变细， 形成小脑蚓（图26-7)。起初，小脑板由神 经上皮、套层和边缘层组成。而后，神经 上皮细胞增殖并通过套层迁至小脑板的外表面，形成外颗

粒层。此层细胞仍然保持 分裂能力，在小脑表面形成一个细胞增殖区，使小脑表面迅速扩大并产生皱褶，形 成小脑叶片。至第6个月，套层的外层成 神经细胞分化为普肯耶细胞和高尔基细胞， 构成普肯耶细胞层；套层的内层成神经细胞则聚集成团，分化为小脑白质中的核团， 如齿状核。外颗粒层部分细胞向内迁移， 分化为颗粒细胞，位居普肯耶细胞层深面， 构成内颗粒层。外颗粒层细胞因大量迁出 而变得较少，存留的细胞分化为篮状细胞 和星形细胞，普肯耶细胞的树突和内颗粒 层细胞的轴突也伸入其间，共同形成分子 层。原内颗粒层则改称颗粒层。

(四）神经节和周围神经的发生

1.神经节的发生

神经节起源于神经嵴。神经嵴细胞向两侧迁移，分列于神经管背外侧，并聚集成细胞团，分化为脑神经节和脊神经节（图21-17)。这些神经节均属感觉神经节。神经嵴细胞首先分化为成神经细胞和卫星细胞，成神经细胞再分化为感觉神经元，卫星细胞包绕在神经元 胞体的周围。成神经细胞分化为感觉神经元时，最初长出两

个突起，成为双极神经 元，由于细胞体各面的不均等生长，使两 个突起的起始部逐渐罪扰，最后合二为一， 于是双极神经元变成假单极神经元。神经节周围的间充质分化为结缔组织被膜。

胸段神经嵴的部分细胞迁至主动脉的外侧，形成两列节段性排列的神经节，即交

感神经节或椎旁神经节。这些神经节借 纵行的交感神经纤维彼此相连，形成左右两条纵行的交感链。节内的部分细胞迁至主动脉腹侧，形成主动脉前的交感神经节或椎前神经节。节中的神经嵴细胞分别分化为交感神经节细胞和卫星细胞，节外也有间充质分化为结缔组织被膜。另外，还有部分神经嵴细胞迁入由脏壁中胚层细胞 增生形成的肾上

腺原基，分化为髓质的嗜铬细胞及少量交感神经节细胞。

副交感神经节的起源问题尚有争议，有人认为节中的神经细胞来源于神经管，也有人认为来源于脑神经节中的成神经细胞。 2.周围神经的发生周围神经由感觉 神经纤维和运动神经纤维构成，构成神经纤维

的是神经细胞的突起和施万细胞。感觉神经纤维中的突起，是感觉神经节细胞 的周围突；躯体运动神经纤维中的突起， 是脑干及脊髓灰质前角运动神经元的轴 突；内脏运动神经节前纤维中的突起，是脑干内脏运动核和脊髓灰质侧角中神经元 的轴突，节后纤维则是自主神经节内节细 胞的轴突。施万细胞也由神经嵴细胞分化而成，并随神经元的轴突延长而同步增殖和迁移。在有髓神经纤维的形成过程中， 施万细胞与轴突相贴处凹陷成一条纵沟，轴突陷入沟内，沟两侧的细胞膜贴合形成 轴突系膜。轴突系膜不断增长并旋转卷绕 轴突，于是在轴突外周形成了由多层施万 细胞胞膜包绕而成的髓鞘。在无髓神经纤维，一个施万细