胚胎学（完整版）

下篇胚胎学

第20章胚胎学绪论

一、胚胎学的内容和意义 胚胎学（embryology)主要是研究从受 精卵发育为新生个体的过程及其机制的科学，研究内容包括生殖细胞发生、受精、胚 胎发育、胚胎与母体关系、先天性畸形等。

人胚胎在母体子宫中的发育经历38周 (约266天），可分为两个时期：①从受精卵 形成到第8周末为胚期（embryonic peri-od)Q在此期，受精卵由单个细胞经过迅速 而复杂的增殖分化，历经胚（embryo)的 不同阶段，发育为各器官、系统与外形都 初具雏形的胎儿（fetus)。此时只有3cm 长，堪称“袖珍人”。②从第9周至出生为 胎期（fetal period)。此期内胎儿逐渐长

大，各器官、系统继续发育，多数器官出现不同程度的功能活动。胚期质变剧烈，胎期量变显著。因此，胚期是研究和学习的重点。 个体出生后，许多器官的结构和功能 还远未发育完善，还要经历相当长时期的继续发育和生长方逆成熟，然后维持一段时期，继而衰老死亡。出生后的这一过程 可分为婴儿期、儿童期、少年期、青年期、

成年期和老年期。研究出生前和出生后生 命全过程的科学则称为人体发育学（devel-opment of human ) 胚胎学包括以下分支学科。 1.描

述

胚

胎

学

（

descriptiveembryology)

主要应用组织学和解剖学的方法（如 光镜、电镜技术）观察胚胎发育的形态演 变过程，包括外形的演变、

从原始器官到永久性器官的演变、系统的形成、细胞的增 殖、迁移和凋亡等，是胚胎学的基础内容。 2.比较胚胎学（comparative

embryology) 以比较不

同种系动物（包括人类） 的胚胎发育为研究内容，为探讨生物进化 过程及其内在联系提供依据，并有助于更 深刻地理解人胚的发育。 3.

实

验

胚

胎

学

（experimentalembryology) 对胚胎或体外培养的胚胎组织给予 化学或物理因素刺激，或施加显微手术， 观察其对胚胎发育的影响，旨在研究胚胎发育的内在规律和机制。 4.

化

学

胚

胎

学

（chemicalembryology) 应用化学与生物化学技术揭示胚胎生长发 育过程中诸多化学物质的质与量的

变化及代谢过程。 5.分子胚月台学(molecular

embryology) 用分子生

物学的理论和方法探索胚胎发生过程中基因表达的时间顺序、空间分 布与调控因素，研究基因表达产物即各种 蛋白质在胚胎发育中的作用，以从根本上 阐明胚胎发育的分子过程和机制。这是当 前与今后胚胎学理论研究的前沿领域。 6.畸形学（teratology)在胚胎发育

过程中，由于遗传因素或环境有害因素的 影响，可导致胚胎异常发育，从而引起先天性畸形。畸形学旨在研究各种先天性畸 形发生的原因、机制和预防措施。 7.生殖工程学(reproductive

engineering) 这是胚胎

学中新兴的研究领域，通过 人工介入早期生殖过程，以

获得人们期望 的新生个体。主要技术有体外受精、早期 胚胎培养、胚胎移植、卵质内单精子或细 胞核注射、配子和胚胎冻存等。试管婴儿 和克隆动物是该领域中最著名的成就。 本教科书的胚胎学部分，以人体发生 的描述胚胎学为主要内容，并适当地介绍 了畸形学以及其他分支学科的研究成果。

显然，胚胎学兼具重要的理论意义和 实用价值，是一门内容丰富多彩的学科， 或者用著名的加拿大胚胎学家摩尔 (Moore)的话说，是一^门充满魅力的学科。 其理论意义体现在，能帮助人们用科学唯 物主义的观点理解生命个体的发生和发育。 对于医学生来说，只有在学习了胚胎学之 后，才算真正完整地了解

人，了解作为个 体的人是如何来到人世间的，其外形、体 内各系统、器官、组织、细胞是如何发生 演化的；才能更深人地理解解剖学、组织 学、病理学、遗传学等学科中的某些内容， 如组织学中干细胞的概念，病理学中按细 胞的胚层来源对恶性肿瘤进行的分类。其 实用价值主要体现于临床应用方面。产科 医生只有掌握了有关胚胎发育全过程以及 胚胎和母体关系的知识，才能对孕妇进行 正确的妊娠跟踪和保健指导；先天性崎形 的检测和防治都需以畸形学作为基础；生 殖工程学更是为不育症患者带来福音。 胚胎从一个细胞（受精卵）发育为(5?7) x 1012个细胞构成的足月胎儿的过程 中，每一部分都在发生复杂

的动态变化。 这是胚胎学的研究对象不同于组织学的显 著特点。因此，学习者既要了解某一时期 胚胎的立体形态（三维结构），也要掌握在 不同时期这些结构演变的来龙去脉，即胚 胎的时间与空间的结构变化。这不仅对于 学好胚胎学十分必要，而且对于训练和培 养动态的空间思维方法也很有裨益。

二、胚胎学发展简史与现代胚胎学

古希腊学者亚里士多德（Aristotle)最 早对胚胎发育进行过观察，他推测人胚胎 来源于月经血与精液的混合，并对鸡胚的 发育做过一^些较为正确的描述。1651年， 英国学者哈维（Harvey)发表《论动物的生 殖》，记述了多种鸟类与哺乳动物胚胎的生 长发育，

提出“一切生命皆来自卵”的假 设。显微镜问世后，荷兰学者列文虎克 (Leeuwenhoek )与格拉夫（Graaf)分别发 现精子与卵泡，意大利学者马尔比基 (Malpighi)观察到鸡胚的体节、神经管和 卵黄血管。他们提出“预成论”学说，认 为在精子或卵内存在一微小个体，由此逐 渐发育长大为胎儿。

18世纪中叶，德国学者沃尔夫（Wolff) 指出，早期胚胎中没有预先存在的微小个 体，胚胎的四肢和器官是经历了从无到有、 由简单到复杂的渐变过程而形成的，因而 提出了 “渐成论”。1828年，爱沙尼亚学者 贝尔（Baer)发表《论动物的发育》一书， 报告了多种动物及人卵的发现；他观察到 人和各种脊椎动物的早期

胚胎极为相似， 随着发育的进行才逐渐出现纲、目、科、 属、种的特征（此规律被称为贝尔定律）。 他认为，对不同动物胚胎的比较比成体的 比较能更清晰地证明动物间的亲缘关系。 贝尔的研究成果彻底否定了 “预成论”，并 创立了比较胚胎学。1855年，德国学者雷 马克（Remark )根据沃尔夫与贝尔的*些 报告及自己的观察，提出胚胎发育的三胚 层学说，这是描述胚胎学起始的重要标志。 1859年，英国学者达尔文在《物种起源》

中对贝尔定律给予强有力的支持，指出不 同动物胚胎早期的相似表明物种起源的共 同性，后期的相异则是由于各种动物所处 外界环境的不同所引起。至19世纪60年 代，德国学者穆

勒（Miiller) 与海克尔 (Haeckel)进~^步提出“个体发生是种系发 生的重演”的学说，简称“重演律”。这一 学说基本上是正确的，但由于胚胎发育期 短暂，不可能重演全部祖先的进化过程， 如哺乳动物胚胎中可见到类似鱼的鳃裂， 但并不发展为鳃。 自19世纪末，人们开始探讨胚胎发育 的机制。德国学者斯佩曼（Spemann)应用 显微操作技术对两栖动物胚进行了分离、 切割、移植、重组等实验。如移植的视杯 可导致体表外胚层形成晶状体；移植原口 背唇至另一胚胎的腹侧，便产生了第二个 胚胎。根据这些结果，斯佩曼提出了诱导 学说，认为胚胎的某些组织（诱导者）能 对邻近的组织（反应者）的分化方向起

诱 导作用。在这些实验与理论的基础上，实 验胚胎学逐渐发展起来，斯佩曼也因此于 1935年荣获诺贝尔生理学或医学奖。其他 著名学说还有细胞分化决定、胚区定位、 胚胎场与梯度等。与此同时，一些学者应 用化学和生物化学技术，研究胚胎发育过 程中细胞与组织内的化学物质变化、能量 消长、新陈代谢特点以及这些化学因素与 胚胎形态演变的关系。英国学者李约瑟 (Needham )总结了这方面的研究成果，于 1931年发表《化学胚胎学》一书。 现代胚胎学是从20世纪50年代开始发 展起来的，以分子胚胎学和生殖工程学作 为其理论和技术进步的两大标志。50年代， 随着DNA结构的阐明和中心法则的确立， 诞生了分子生

物学。用分子生物学的观点 和方法研究胚胎发育过程，便产生了分子 胚胎学。其研究结果表明，在发育过程中， 最重要的不是个别基因的表达，而是这些 表达在时间和空间上的联系与配合，即发 育的遗传程序；而遗传程序是由调节基因 控制的。迄今，这方面的研究主要应用生 命周期短并易于操作的果蝇进行。已发现 的重要调节基因群有：母体基因，其表达 产物在卵细胞质内有特定的分布模式，可 选择性地激活细胞核内的基因，从而决定 胚胎的体轴；分节基因，能奠定体轴分节 发育的格局；同源异形基因，进一步决定 各体节的演化方向和形态特征，如头、胸、 腹。这些基因群对果蝇胚胎发育构成了多 层次的调控