NRC2011版3-鱼虾的消化生理 - 图文

素酶（Carrillo-Farnes等综述，2007）。不清楚虾的这些对虾或者被虾类消化的食物的酶是否为内源性的。根据这些试验，许多虾类好像能非常有效地利用淀粉和其它多糖。三种序列已从凡纳宾虾中进行克隆，呈现出与哺乳动物α-淀粉酶有很高的相似性。已在一种或更多种类中发现了α-和β-半乳糖苷酶、α-藻糖苷酶、地衣多糖酶、α-甘露糖酶、β-葡萄糖苷酶、木聚糖酶以及纤维素酶等酶的活性（Van Wormhoudt和Sellos，2003）。这些告诉我们，虾有很强的水解多糖能力，与它们起初就以浮游植物为主要的营养来源而作为一种草食性或杂食性动物有关（Le Vay等，2001；Diaz等，2008b）。

肝胰腺的两种细胞类型，R型和F型，都带有吸收功能的微绒毛。同样，几种虾类的盲肠上皮细胞也有组织良好的微绒毛，但并不清楚它们是否具有像氨基肽酶和双糖酶一样的消化酶（Ceccaldi，1997）。肝胰腺的组织匀浆显现出α-葡萄糖苷酶活性，但这种酶可能是胞内酶。

在蜕壳期内肝胰腺的酶容物（如胰蛋白酶和几丁质酶）发生了较大变化（Hernandez和Murueta，2009）。几丁质酶消化老的外壳，因此它被重吸收并被新合成的几丁质所取代。甚至在同种内，消化酶的产生好像全年都会根据可用的营养物的来源发生变化。褐虾（Crangon crangon）在夏季有很高的胰蛋白酶的活性，而在冬季活性低（Pohlmann，2007；Sahlmann，2008）。后面的试验也表明了虾可以循环使用消化酶。甚至被食者中的酶都能幸存于肠道中的水解条件下并经肝胰腺重复利用（Sahlmann，2008）。

酶好像通过摄食从肝胰腺中排空（Ong和Johnston，2006）。已发现酶从中肠到胃的转移导致酶额外的合成和分泌（Vogt等，1989）。很多品种中已表明能根据饲料组成调节蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶。品种间存在差异。对某些种类而言，已观察到蛋白水解酶和淀粉酶上活性的变化，而脂肪酶活性没有；但就其它种类而言，淀粉酶和/或蛋白酶活性好像没变化（Moss等，2001；Gamboa-Delgado等，2003；Lopez – Lopez等，2005）。已发现高淀粉含量可以增加凡纳宾对虾α-淀粉酶和β-葡萄糖苷酶活性（Le Moullac等，1997；Gaxiola等，2005）。同种虾类胰蛋白酶和胰凝乳蛋白酶的活性随蛋白含量的变化而变化（Le Moullac等，1997；Lemos等，2000；）。种类间的活性大小好像也不同并根据饲料蛋白源而异。

对饲料组成适应性背后的调控机理还不清楚。在这种调控中可能含有肠激素（Santos等，1997）。从海水甲壳类动物中分离出来的胃泌-肠促胰酶状肽，可以刺激中肠腺细胞的分离（Favrel等，1991）。而且，脊椎动物的GI激素、CCK-8（脱硫型式）、胃泌激素、分泌素都刺激蛋白酶和淀粉酶从肝胰腺中分泌出来（Resch-Sedlmeier和Sedlmeier，1999）。同样，眼柄激素，例如胰高血糖素，已被建议用于消化功能的调节中（Carrillo-Farnes等，2007）。

消化

从性质上看，虾和鱼的消化过程似乎很相似。即使虾没有能分泌的胃，在许多种类中营养物的水解好像在前肠中就通过从肝胰腺中或被食动物中释放的消化酶作用开始了。所有大的营养物当到达中肠遇到来自肝胰腺的含有蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶的液体时会被部分水解。大营养物的降解在肝胰腺中继续进行，终产物大致是小肽和氨基酸、脂肪酸和甘油酯，或许还有游离甘油。甲壳类对脂类的消化与鱼类相似，脂类的消化率明显高于90%。凡纳宾对虾从早期发育开始中肠腺即具有脂肪酶的活性，表明脂肪的消化能力与发育过程中脂肪的重要性一样（Rivera-Perez等，2010）。虾和鱼之间最大的差别是甲壳类不产生胆汁也不能在脂肪消化和代谢中利用胆汁酸盐（Cherif等，2007）。因此虾类对额外添加乳化剂的需求高于脊椎动物。

虾肠道中的微生物群也许会在某些虾类摄食高糖饲料方面起作用。然而，运输频率非常高并阻碍了大范围的微生物发酵作用。微生物会提供维生素，也可能增加消化酶，但前肠和后肠中的组成都没有任何改变（Ceccaldi，1997）。

吸收

甲壳动物对营养物的吸收主要发生在肝胰腺中。此管状系统有一能促进营养物快速转运到淋巴的上皮细胞的单细胞层。然而，还没有透彻研究过肝胰腺组织不同类型细胞的吸收功能。据报道，肝胰腺中几种刷状缘膜载体的活性依赖于pH（Verri等，2001），并举例说明了Na+/D-葡萄糖协同载体，Na+/Cl－/L-丙氨酸协同载体，Na+/2Cl－/L-亮氨酸协同载体以及Na+/Cl－/L-谷氨酸协同载体。肝胰腺中低pH促进营养物质进入上皮细胞中。

结论

鱼和虾在消化道的解剖学特征上差别较大，虾类似乎比鱼类更复杂。然而，鱼类结构上的差异更大。另外，消化过程的差异较小，通常机理与较高等动物相似。目前关于鱼类消化生理学的研究远超过虾类，但许多细节还需进一步的研究，在鱼上也需进一步深入。为能够更理想地配制和加工饲料以能满足养殖动物的营养需求并使其获得健康，需要更好地认识消化道中的饲料消化途径以及消化过程。此过程主要决定于动物的发育阶段，并随环境条件而改变。甚至在鱼上的调控方面也涉及得非常少。也需更多关注消化道中饲料组成与防御机制的相互作用。

参考文献（略）。

（翻译 顾夕章 审稿 李杰）