NRC2011版3-鱼虾的消化生理 - 图文

Silva，1998；Kjaer等，2009）。由肠内细胞产生的脂蛋白应该能被称做（portomicrons）微粒或者称作乳糜而不是乳糜微粒，因为它们没有经食糜转入到淋巴管中（Tocher和Sargent，1984；Bogevik等，2008）。然而，脂类在内脏和整个循环中的运转过程还不明确。

饲料中磷脂的供给对脂类在体内有效的消化、吸收、细胞内代谢和更近一步的转运是必需的（Tocher等，2008）。已观察到磷脂的缺乏会引起脂类在鲤鱼和鲑科鱼类肠吸收性细胞中的沉积及组织变异（Fontagne等，1998；Olsen等，2003）。

已经在几种鱼中进行了葡萄糖吸收的研究，好像与其它脊椎动物的性质相似。D－葡萄糖和半乳糖被相同的刷状载体SGLT1吸收，它是产生电的并依赖Na+和能量（Krogdahl等，2005；Geurden等，2007）。鱼类中果糖也被吸收。然而，果糖的一种被假定的被动运输载体，与其它脊椎动物的GLUT5一样，在鱼类中还没被确定。其它载体也许提供单糖额外的转运能力然而也没在鱼中记载过。

在大西洋鲑的研究中表明，碳水化合物的吸收主要也发生在鱼肠的中段部位，（Krogdahl等，1999；Bakke-McKellep等，2000）。一致认同刷状缘上水解双糖的酶类在肠道中段具有最高的活性。不同种类之间存在差异，但大多数鱼能高效吸收单糖或双糖（Singh和Nose，1967；Hilton等，1982；Hilton和Atkinson，1982；Storebakken等，1998）。科学文献中没有关于N-乙酰氨基葡萄糖、壳多糖酶活的水解产物吸收机理方面的信息。

对刷状缘和侧膜营养物转运能力增强和下降及它们的调控背后机理的认识非常有限。在刷状缘膜中载体浓度能快速变化，例如通过胞内载体的进入。信号可能会通过内分泌和/或神经信号被调节（Holmgren和Olsson，2009）。

虾

虾可能是滤食性动物、食腐动物以及肉食性动物，并被分类为草食性、肉食性和杂食性。对虾的胃内容物的研究表明了它们的食物包括其它种类的甲壳动物、环节动物、软体动物、棘皮动物、线虫类、鱼组织、昆虫、种子、藻类、大型植物、植物性物质以及碎屑（Focken等，1998；Figueiredo和Anderson，2009）。

某些种类已发展成较其它种类更偏向肉食性的采食习惯。在粗放和半精养池塘养殖的虾，天然可食用的食物有机体能超过外源性提供的食物占主导（Nunes等，1997；Nunes和Parsons，2000），而天然饵料在较精养的系统中所起的作用在减少或消失。

消化器官的结构与功能

虾类消化道的结构常常被分为三个主要部分：前肠、中肠和后肠。前肠可被进一步分为：食道、贲门胃、幽门胃和饲料颗粒被磨碎和过滤的腔（Mantel，1983；Ceccaldi，1997）。图3－4描述了消化道的结构。带有不同尺寸、刷、针以及齿的薄层使胃的结构相当复杂。多数虾的胃中有一钙化的结构，作为胃磨而被知道。虾类主要的消化器官是肝胰腺（中肠腺），是一大的多叶状结构，中肠的分结构。由一单独具有消化特性的上皮层所覆盖的盲管是其基本的单位。管道长度各异并汇入到更大的集合管中，并以一或两个大的开向中肠的管而结束。肠道后肠是直的并在肛门终端前扩展到直肠。一角质蛋白复合层，虾外骨骼的一部分，覆盖前肠和后肠的外表面。中肠没被这种结构覆盖，是肠道具有表面吸收特性的唯一的部分。角质蛋白层的脱落和替代发生于每一脱落期。某些虾类，胃中的咀嚼器也在每一周期进行更换（Ceccaldi，1997）。虾幼体发育时有简单的肠，随着特定阶段的进化会发育成更复杂的结构。

虾用带有专一捕捉功能的附肢的口颚来捕捉和预处理饲料。饲料经较短的食道流到胃中。饲料主要通过不同的腮、附肢和钙化部分包括胃磨的作用，在胃中

进行分解（Ceccaldi，1997）。饲料被转化成正好适合传到中肠的颗粒。更大的颗粒经液态流回流到胃的更近端部位以进一步降解。饲料的另一种分级经腺腮（突起）在中肠中进行。不易消化的颗粒通向消化道的后段，而营养性的有用物质进入到肝胰腺中。

肝胰腺兼有胰腺、肠和肝的功能，主要负责如消化酶的分泌及合成、已消化物质的吸收和脂类、碳水化合物及矿物质代谢等过程。它是用于短暂的脱膜期和卵黄生成作用时的物质生产中心。此腺组织也是一重金属和带毒的有机物的解毒器官（Ceccaldi，1997）。少数虾类有不同长度和数量的中肠盲肠，与胃很近，在肝胰腺管的开口处，或者在后肠的入口处。腺管的细胞有微绒毛，表明有吸收功能。虾后肠上皮细胞参与渗透调节（如水及离子的转运和代谢）和粪便中排出物的成形（Ceccaldi，1997）。

虾用一种膜包住粪便，一种用于分离肠上皮细胞中消化物质的非细胞层。这种膜由中肠分泌包括角质和蛋白（Martin等，2006）。这有对表观消化率测定的指导意义。一方面，膜中营养物被丢失，另一方面是从过滤过程降低粪便中营养物的丢失。

消化酶

虾胃，由一角质面覆盖，不分泌酸和酶，但它的内容物常显示有消化酶活性，有些可能来源于肝胰腺，有些来源于摄食动物。至少在某些甲壳类中，产生于肝胰腺的消化酶由中肠流进胃中（Vogt等，1989）。因此，这种消化过程可以在饲料进入中肠之前开始。

肝胰腺是虾主要的分泌器官。消化酶在F-细胞（纤维细胞）中合成并在B-细胞（泡状细胞）中沉积（Vogt等，1989；Sousa等，2005）。在某些但不是所有的种类中，B-细胞包含可能含有活性或酶原型式的微粒（Babu和Manjulatha，1995；Sainz等，2004；Ong和Johnston，2006）。肝胰腺分泌广泛的消化酶；蛋白酶，包括特定的胶原酶；脂肪分解酶、几丁质酶、纤维素酶、地衣多糖酶、能利用植物细胞壁中的纤维素的а/β-葡萄糖苷酶和/或а-淀粉酶，、褐藻中的多糖及其它非淀粉多糖（Xue等，1999；Johnston和Freeman，2005；Carrillo-Farnes

等，2007；Figueiredo和Anderson，2009）。摄食高蛋白饲料的种类具有高的蛋白酶活性。以甲壳类为食的种类能合成几丁质酶。草食性种类易于产生高含量的各种糖酶，能分解细胞壁和利用植物细胞壁中的纤维素，褐藻多糖及其它非淀粉多糖（Xue等，1999；Johnston和Freeman，2005）。杂食性摄食者有上文提到的几种酶的高活性，能利用广泛的食物源。

甲壳类主要的肽链内切酶是胰蛋白酶和胰凝乳蛋白酶。然而，某些种类合成的组织蛋白酶L作为主要的蛋白分解酶（Teschke和Saborowski，2005；Carrillo-Farnes等，2007；Chisty等，2009）。关于纯化酶的研究极少见，但对许多种类来说基因序列是可用的（Carrillo-Farnes等，2007）。对肝胰腺提取物研究的主要是如酶的抑制剂、最适pH和耐热性等特性（Carrillo-Farnes等，2007）。虾胰蛋白酶原好像缺乏识别脊椎动物胰蛋白酶的肠激酶序列。然而，它被肝胰腺提取物激活以及这就是胰凝乳蛋白酶原（Babu和Manjulatha，1995；Viader-Salvado等，2007）。关于肽链外切酶的信息，如羧肽酶和氨肽酶，很难在虾中找到（Carrillo-Farnes等，2007）。

Carrillo-Farnes等（2007）已在几种虾中发现了能水解甘油三酯的酶和磷脂。然而，关于甘油三酯的水解是否由甘油三酯脂肪酶、磷脂酶或两者来催化还存在某种争议。凡纳宾对虾中好像有这两种物质。这个品种的两个带有脂肪分解活性的片段已被分离出来；一个倾向于甘油三酯底物，另一个倾向于磷脂（Carrillo-Farnes等，2007）。一项关于南美白对虾脂肪酶对底物专一性的比较研究表现了一种对n-3和n-6脂肪酸很强的偏向性。对凡纳宾对虾、褐美对虾californiensis和美非美对虾的脂肪酶的研究表明具有相似的偏向性。几种虾类脂肪酶在5至11的范围中呈现出两种最适pH（Carrillo-Farnes等，2007）。脂肪酶和脂酶被发现与R-细胞的微绒毛有关联，与B-细胞液泡中的、F-细胞核泡上的、肝胰腺管内的以及管状连接组织间内的一样（Lopez-Lopez等，2003）。R-细胞能从腔内吸收脂肪酸并将它们储存在细胞内。

虾能水解大量的寡糖和多糖，甚至大大超过草食性鱼类。不同虾类的肝胰腺和/或消化道其它部位的组织已呈现了广泛的酶活特性如α-和β-半乳糖苷酶、α-藻糖苷酶、地衣多糖酶、α-甘露糖酶、β-葡萄糖苷酶、木聚糖酶以及纤维