NRC2011版3-鱼虾的消化生理 - 图文

一旦胃部肌肉和结构的混合及搅动行为已将饲料处理成适宜的粒径大小，足够的水分含量为进一步转运和加工，部分已消化过的饲料，现在称为食糜，被转到中肠，肠道的幽门或肝胰腺部位。胃加工后的产物是一种已溶营养物的混合物，主要是蛋白质和大肽；单、双、寡以及多糖；水溶性维生素；乳化过的脂类，包括脂溶性维生素；可溶的矿物质和维生素；以及任何不溶或难溶的饲料原料的细粒。某些品种的无胃鱼中，饲料颗粒大小被各种构造碾碎，如砂囊，并在中肠中开始进行营养物的酶解。

蛋白质和肽链经内源或外源性的肽酶的相应作用在食糜中进行水解。胰蛋白酶水解赖氨酸和精氨酸端的肽键，产生羧基肽酶B底物（如碱性氨基酸）的羧基肽末端。胰凝乳蛋白酶优先水解支链氨基酸键，产生适合羧肽酶A作用的羧基末端。胰肽酶E优先水解与脂质和中性氨基酸相连的肽，对弹性蛋白水解有显著效果。在胰酶作用后，肽链是短的，往往带有不到五个氨基酸。在氨肽酶进一步的水解后，氨基酸的大部分被作为游离氨基酸吸收。然而，细胞内更进一步水解的小肽可能占了重要份额。

在消化的开始阶段，脂肪消化需要胃和肠中饲料释放的脂类乳化作用。依赖胆汁酸盐的羧基酯脂肪酶是多数鱼类的脂肪酶以及许多种类的仅有的脂肪酶。这种羧基酯脂肪酶好像有显著优先水解底物的特异性，包括长链高度不饱和脂肪酸三酰甘油酯1和3位点的键。此种脂肪酶也有水解蜡酯的能力（Tocher和Sargent，1984；Gjellesvik等，1989；Tocher，2003；Kurtovic等，2009）。鱼类水解磷脂非常有效率，但没有发现有特定的磷脂酶（Tocher，2003）。不知道最终的水解产物，不止一种脂肪分解酶的相关作用的结果，是否是游离氨基酸和甘油酸酯或甘油。然而，肠道粘膜上甘油三酯重合成的酶类在甘油之前好像更擅长于甘油酯（Oxley等，2007），表明甘油酯是重要的终产物。食糜中脂肪分解产物脂肪酸经胆汁酸和磷脂被结合形成初级的胶团。随着胶团的扩大，它们被转变成能包住更多亲脂复合物（如长链不饱和脂肪酸、胆甾醇酯级脂溶性维生素）的次级胶团。脂类吸收的进一步过程虽不清楚，但相信与哺乳类动物差不多。当次级胶团到达所谓的未被搅动过的覆盖肠道刷状缘的水层，它们被此层较低的pH而破裂。脂肪酸通过扩散方式或由蛋白质协助的主动运输穿过刷状缘粘膜。

小分子量的糖类，如葡萄糖、麦芽糖及蔗糖，好像在所有鱼中都能被有效消化（Singh和Nose，1967；Hilton等，1982；Storebakken等，1998）。这些都是高水溶性的，它们的水解仅靠刷状缘上的葡萄糖苷酶。水解产物主要是葡萄糖和果糖。淀粉和壳多糖分别通过a-淀粉酶和壳多糖酶进行消化。然而，大多数饲料原料中的淀粉通常被包含在不溶性的颗粒中，因此在鱼类肠道中不被淀粉酶水解，除非用水蒸汽热处理（Krogdahl等，2005）。与这种类型不同的是燕麦中的淀粉，不需加热即可被消化，甚至在大西洋鲑体内也可（Amesen等，1990；Amessen和Krogdahl，1995；Krogdahl等，2005）。壳多糖在吃食甲壳类天然饵料的鱼类中好像相当难被水解（Krogdahl等，2005）。原因可能是这种多聚糖的低溶解性、极少的（或没有）壳多糖酶产生、或壳多糖酶活性的产物N-乙酰葡糖胺的低吸收率（Gutowska等，2004）。

微生物消化

所有动物的消化道，包括鱼类，栖息着许多种类的微生物、需氧菌、兼氧菌以及厌氧菌。鱼类中细菌的数量一般较恒温动物少，但在不同鱼类之间存在非常大的差异。一些外源性细菌，短暂出现在食糜中；其它一些自身性细菌是栖息于粘膜表面，并在此进行繁殖。直到过去的十年，肠道微生物的研究在很大程度上受方法局限性的限制，因为仅仅研究能生长在可用的媒质中活着的细菌。分子工具的发展及国际上资料库中数据的收集已经改变了这种局面，研究的数量正在增加。显然，鱼类消化道中寄居着的微生物，会分泌能水解和代谢蛋白质、淀粉、纤维素、其它非淀粉多糖、壳多糖及木质素的消化酶（Kuz’mina，2008；Ray等，2009）。后肠中较前肠物中更易发现更高浓度的细菌。变化与饲料来源差异相关。而且这种环境中的微生物对肠道中的微生物有巨大的影响。通常草食性鱼类较肉食性具有更多的细菌数量。但也可以看到这些菌群因肠道结构的不同而异。如鳕鱼类，有一由括约肌关闭的腔状物，有比大西洋鲑更多的细菌数（Seppola等，2005）。饲料营养物质经细菌发酵的产物是氨基酸、葡萄糖、乙酸盐、丙酸盐、丁酸盐以及所有明显能被鱼类后肠充分吸收的物质。然而，即使是在草食性鱼类中微生物的发酵对整个营养物的供给所作的贡献可能是最小的。

营养物质的吸收

消化酶作用的产物能进入生物体内穿过刷状缘通过扩散或顺浓度梯度被动或通过主动耗能逆浓度梯度运输。经薄壁组织途径的通路也是可能的，但认为在鱼类中的重要性不大（Ferraris等，1990；Oxley等，2007）。被动和主动运输经营养物特定的载体或一组有相似化学特性营养物质发生。两者均为饱和机理。鱼类有吸收整个肠道（包括后肠的多数区域）营养物的器官（Ferraris和Ahearn，1984；Collie，1985；Buddington和Diamond，1987；Bakke-McKellep等，2000）。然而不同种类鱼间沿着肠道分布的载体是不同的，尽管多数鱼朝着后肠方向呈现下降的吸收率（Buddington等，1987；Bakke等，2010）。这样，营养物吸收的基本机理好像与哺乳动物相似。然而，对大多数来说，鱼类中极少数载体对营养物的吸收率是较低的（Reshkin和Ahearn，1987；Buddington等，1997）。

主动运输通常依靠离子进行，如Na+、Cl-、K+、H+，也需运输的能量去维持穿过细胞膜必要的离子浓度梯度。营养物的载体通过不断形成呈现高度守恒。然而，从如底物亲和力和最大速率的特性角度已经观察到鱼种类之间的差异。与肉食性鱼类相比，草食性鱼类中氨基酸载体有一明显的底物亲和力趋势，也有一关于葡萄糖载体Vmax的相反趋势（Ferraris和Ahearn，1984；Buddington和Diamond，1987）。也有研究表明了淡水鱼每单位组织的营养物较海水鱼有更高的流量（Ferraris和Ahearn，1984；Collie，1985；Buddington和Diamond，1987）。与所期望的一样，随着水温升高，载运能力有增加的趋势（Houpe等，1996）。

主要根据欧鳗（Anguilla anguilla）上的研究，鱼类似乎有至少四种有区别的Na+依赖型氨基酸载体，每一种酸性、中性、N-乙酰氨基酸和脯氨酸都有一个载体（Storelli等，1989）。在哺乳动物中，钠依赖性载体的存在好像是为了吸收中性和碱性氨基酸（如甘氨酸、丙氨酸、赖氨酸）。对于组氨酸有一种高度专一载体，因为此载体好像不受制于其它氨基酸的出现（Glover和Wood，2008）。然而，关于不同氨基酸底物的特异性在鱼品种间存在差异（Collie和Ferraris，1995）。

在草食性和肉食性鱼类如罗非鱼、欧鳗、铜平鲉（Sebastes caurinus）、海鲈、虹鳟、大西洋鲑等研究中发现含有肽载体（Thamotharan等，1996a,b；Maffia等，1997；Nordrum等，2000；Verri等，2000；Ostaszewska等，2010）。两种载体T1、T2的分子结构已在斑马鱼和鳕鱼上被发现（Buddington等，1997；Verri等，

2003；Romano等，2006）。如在虹鳟中的证明，饲料组成可能影响T1载体的表达（Ostaszewska等，2010）。一项关于氨基酸和肽运输的比较研究已在虹鳟和大西洋鲑中进行，表明沿着肠道种类间存在运输活性的差异性。在两个种类中，沿着肠道方向运输下降。在后肠中，好像虹鳟较大西洋鲑有更高赖氨酸和蛋氨酸运输能力，苯丙氨酸或脯氨酸的运算能力相当或略低。大豆的投喂降低了间接载体吸收，增加了透过率。两种鱼类，营养物的转运也受水体盐度的影响。结果表明咸水中间接载体的吸收较淡水中更重要（Bakke-McKellp等，2000；Nordrum等，2000）。

某些饲料和内源性蛋白质能免于肠中部溶解酶的消化。这类蛋白质可作为大分子被吸收。人类γ－球蛋白、氧化物酶、过氧化物酶、铁蛋白、朊蛋白以及口服疫苗的吸收已在不同鱼中被证实（Lavelle和Harris，1997；Amthauer等，2000a；Concha等，2002；Valle等，2008）。后肠好像是最重要的吸收较大肽类和蛋白质的部位，完整蛋白质的吸收被认为是抵抗外源性蛋白和病原体的防御器官发育所必需。然而，大分子吸收营养作用的重要性被认为是微小的。大分子吸收方面的研究存在一种蛋白胰腺内环境的例子。然而，尽管花了很多心思去获得这些关于蛋白循环方面的信息，但支撑这种观点的数据非常罕见（Rothman等，2002）。

关于脂类穿过鱼类肠粘膜运输方面的信息是非常有限的，但目前的研究表明此过程与其它脊椎动物非常相似。前肠似乎能吸收大多数饲料脂类。中链和较长的高度不饱和脂肪酸的吸收更多是在中段，与更长和较饱和的脂肪酸相比，后者更多是在后段中被吸收（R￠sj￠等，2000）。相信脂肪酸与脂肪醇一样，通过扩散作用穿过刷状缘膜。然而，脂肪酸结合蛋白（FABP）在鱼类肠中也存在，表明被动运输可能会发生（Andre等，2000；Concha等，2002；Iqbal和Hussain，2009）。蜡酯中脂肪醇的吸收，大量存在于一些海产生物体中，例如挠足类，较脂肪酸的吸收慢。脂肪酸和醇两者都需要在肠细胞中重新进行评估。甘油三酯是由脂肪酸和甘油酯或者甘油－3－磷酸产生的（Caballero等，2006）。甘油酯好像是甘油三酯产生的主要底物，而磷脂的合成利用甘油－3－磷酸。生成效率及两者之间的区分好像要看饲料中脂类来源而定。粘膜细胞产生的甘油三酯结合成能沉积在细胞脂肪滴中的脂蛋白，并经胞外分泌离开细胞（Hernandez－Blazquez和Da