发育生物学期末考试复习资料

卵裂期：受精卵快速有丝分裂增加细胞数目，并产生由较小的细胞构成的囊胚的过程。 受精卵的早期发育可分成三个阶段：(1)卵裂期: 受精卵—→囊胚初期；(2)囊胚期: 囊胚初期—→晚期囊胚；(3)原肠胚形成期: 晚期囊胚—→三胚层形成。

卵裂的主要特点包括：①分裂周期短；几何级数增加细胞数目；随发育卵裂的速度渐慢，直到原肠后期细胞分裂速度才显著放慢；②早期卵裂只有S期和M期，没有生长期；③细胞分裂的速度及卵裂球的相互位置主要是由母本储存在卵母细胞中的蛋白质和mRNA控制的，卵裂期合子基因大多处于休眠状态，即使用化学物质抑制转录，早期胚胎也能正常发育；④分裂球的体积下降（但核质比渐大），但胚胎的总体积不变；⑤卵裂常经历由均等裂向不均等裂变化。

三、卵裂类型

①全卵裂：卵裂球完全分开——少黄卵的卵裂方式。 辐射型：海鞘、海胆、两栖类；

螺旋型：螺、蚌、软体动物、纽形动物、多毛类动物； 旋转型：哺乳动物；

②偏裂：卵裂球不完全分开，仅胞质集中处产生分裂沟——多黄卵的卵裂方式。 盘状偏裂：鸟类、鱼类等端黄和极端端黄卵； 表面裂：中黄卵(昆虫)。 辐射型全卵裂：每个卵裂球的有丝分裂器与卵轴垂直或平行；卵裂沟将卵裂球分成对称的两半。

螺旋型全卵裂：均采经线裂。形成的囊胚无囊胚腔。只经过较少次数的卵裂就开始了原肠形成。

两侧对称式卵裂：主要发现于水螅中，其主要特征是：第一次卵裂平面是胚胎的唯一对称面，

旋转型全卵裂：哺乳动物的早期卵裂发生在输卵管中。

哺乳动物旋转型全卵裂：第1次为经线裂，其后的2个卵裂球各采不同的卵裂方式(经裂、纬裂）。特征：①卵裂速度缓慢；②卵裂球间排列方式独特；③早期卵裂不同步，早期胚胎常是由奇数细胞组成；④由母型调控向合子型调控的转变早。山羊发生在2细胞阶段 ，兔子发生在8细胞期。

哺乳动物另外又一个重要的特征是有胚胎的压缩（compaction）现象。 哺乳动物卵裂球的致密化compaction:发生在第3次卵裂后不久。

小鼠8细胞胚胎compaction前后：①致密化作用（为哺乳动物发育中第一次分化），形成了内部和外部具有重大差异的细胞。②内部细胞将形成内细胞团，而外部细胞形成滋养层细胞。因此，此阶段的细胞命运取决于致密化后细胞所处的位置。③8细胞时期，小鼠细胞表面光滑，微绒毛均匀分布，压缩后微绒毛仅分布于细胞的外表面。

内细胞团中的每个分裂球均能产生身体中任何细胞类型，具有全能性。当内细胞团细胞被分离，并在一定条件下生长时，它们会在培养过程中保持为分化的特征，并可持续不断地分裂，这些细胞被称为胚胎干细胞（embryo stem cell）。

鸡胚进入子宫后，才发生纬裂，形成5－6个细胞厚的胚盘。

胚盘细胞从稀蛋白吸取液体后，与卵黄分离，形成胚盘下腔。该腔使胚盘中央区透明，叫明区；而边缘区的细胞仍与卵黄接触使其不透明，叫暗区。

上胚层将形成胚胎本体；下胚层将产生胚外结构如卵黄囊柄和连接卵黄和内胚层消化管的蒂。鱼类的盘状偏裂，昆虫的表面裂。

斑马鱼中囊胚(经历了10次卵裂)的三类细胞：

1.卵黄多核层(YSL)：胚盘的植物极边缘细胞裂解，其核和质与卵黄细胞融合在一起而构成的一层细胞核层。在胚盘下包中，部分YSL细胞核移向胚盘下成为internal YSL，它们可能起提供营养的作用；边缘处的为external YSL,它们可能起驱动下包的作用。

2.包被层Enveloping layer (EVL)：位于胚盘最外层已表皮化的细胞，发育后期会脱落。 3.深层细胞Deep Cells：介于YSL和EVL之间的细胞，它们将发育为胚胎本体。晚期囊胚的深层细胞的命运已经建立。

囊胚类型: ①腔囊胚 (有囊胚腔):两栖类,文昌鱼,海胆等;②实心囊胚(无囊胚腔):水螅,水母某些环形软体动物;③表面囊胚: 昆虫等; ④盘状囊胚: 硬骨鱼,爬行类,鸟类等.

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果蝇卵裂:前13个细胞分裂周期，由母源型胞质控制，14次以后转为合子型(核)控制。 ①前7次核分裂极快——排卵时，贮存于卵质中的pre-MPF的t-14、y-15被母源性的cdc25去磷酸化，持续保持MPF活性；②7-13次变缓——周期蛋白在M相开始降解，但母源性的cdc25持续存在；③14次以后——合子型string 基因表达，产生合子型cdc25 磷酸酶（G2相末期）；④17次以后，Cyclin E成为DNA复制的限速因子，使细胞增加了G1期。

第八章 原肠作用：胚胎细胞的重新组合

原肠作用or原肠胚形成（gastrulation）是指囊胚细胞有规则的移动，使细胞重新排列，用来形成内胚层和中胚层器官的细胞迁入胚胎内部，而要形成外胚层的细胞铺展在胚胎表面。原肠作用期的胚胎叫原肠胚(gastrula)。

原肠作用的意义：①建立起三个胚层（腔肠动物为2胚层）；②为重新占有新位置的胚胎细胞之间相互作用奠定了基础。

原肠作用中的主要细胞迁移： ①内陷（invagination）：一个区域内的细胞同时向内凹入，如海胆、文昌鱼。 ②内移（ingression）：胚胎表面细胞单个地向内部迁移，如水。

③内卷：外层细胞连续性地向内运动，并沿外层细胞内表面扩展，如两栖类。 ④外包（epiboly）：表面细胞整体向外周扩展，包围深层细胞的运动，如鱼。 ⑤插入（intercalation):两层细胞间插合并为一层细胞，如两栖类。 ⑥集中延伸（convergent extension）：指细胞间相互插入，使所在组织变窄、变薄，并推动组织朝一定方向移动，如两栖类。

⑦分层：一层细胞分裂形成两层或多层相互平行的细胞层，如腔肠动物、哺乳动物。 外胚层: 神经系统、表皮等；中胚层: 肌肉、结缔组织、循环,生殖系统等;内胚层: 消化和呼吸道上皮、各种腺体等。

? 海胆原肠胚的发育包括以下变化： ①植物极变平加厚

②植物极小细胞移入形成初级间质细胞，形成骨针等中胚层结构 ③植物极细胞层内陷形成原肠，内胚层建立

④原肠顶部细胞移入成为次级间质细胞，它们迁入残余囊胚腔，形成中胚层 ⑤原肠末端与体外通连形成胚孔

初级间质细胞的内移：植物极板中央来源于小分裂球的细胞不断伸出和收缩线状伪足（filopdia），脱离表面单层细胞，进入囊胚腔，称为初级间质细胞。

海胆早期原肠胚内初级间质细胞沿囊胚腔内表面运动，主动伸出伪足与囊胚腔壁连接，占据囊胚腔预定腹侧面，并形成稳固联系。初级间质细胞融合形成索状合胞体（syncytial cable），最终形成幼虫碳酸钙骨针的轴。

一、初级间质细胞内移

初级间质细胞（primary mesenchye cell）：植物极板中央的一小簇小细胞（来源于小分裂球），脱离表面单层细胞进入囊胚腔

命运（分化）：该部分细胞将占据囊胚腔预定腹侧面，在此细胞融合形成索状合胞体，并最终构成骨针的轴

2、初级间质细胞内移机制：

①囊胚所有细胞的外表面都与透明层相连，内表面都与细胞分泌的基质片层相连，所有细胞两侧面都彼此相邻，囊胚腔壁细胞的细胞质和细胞表面对初级间质细胞的进入和迁移意义重大。

②原肠作用时，小分裂球的后代首先与相邻细胞以及透明层之间的亲和力降低，同时与囊胚腔内部的基质片层和胞外基质之间的亲和力增加。这样在外小分裂球的后代与透明层及相邻细胞脱离

③进入囊胚腔的初级间质细胞，沿着囊胚腔壁的胞外基质伸出线状伪足，向前迁移，三种蛋白可能在间质细胞的迁移过程中起重要的作用。

细胞粘连作用的变化导致初级间质的内移。 二、早期原肠内陷

1、植物极变平：由于初级间质细胞的移入，周围的植物极细胞迁移并填补空隙，由此植物极进一步变平。

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2、原肠内陷的原因（动力）

植物极板细胞向透明层内层分泌硫酸软骨素蛋白多糖（CSPG），后者吸水使透明层内层膨胀，结果植物极透明层弯曲;纤丝收缩使细胞变为契形，加之相邻表层细胞运动产生的推动力，加速植物极板内陷，形成原肠（archenteron or primitive gut）。

三、晚期原肠内陷 原肠拉长（2/3）：通过细胞穿插重排和变形完成(集中延伸)，没有新细胞的形成。 次级间质细胞作用过程：这些细胞位于原肠顶端，伸出线状伪足至囊胚腔壁的内表面并与之相连。然后伪足缩短，原肠得以拉长。次级间质细胞：为原肠顶部移入的细胞。

次级间质细胞命运→中胚层器官：当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分散进入囊胚腔。次级间质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成中胚层器官。

口和肛门的形成：囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，口和原肠最顶端形成一连续相通的消化管。海胆的胚孔最终形成肛门。

斑马鱼的原肠作用：中期囊胚转换和细胞运动性获得。

原肠作用开始于胚盘细胞向植物极方向的卵黄下包，由YSL驱动，使胚盘变薄。

胚盾(embryonic shield)：因深层细胞的内卷和会聚扩展而在胚环的某处形成的加厚区。 胚盾在功能上相当于两栖类的背唇，将它移植到宿主胚胎中，能够诱导形成次级胚胎。

斑马鱼第十次卵裂期间，细胞分裂不再同步，新的基因（合子基因）开始表达，且细胞获得运动性，这种现象称为中期囊胚转换。

两栖类原肠作用过程（内陷、外包为主） 1、外部变化（内陷、外包）：

背唇（dorsal lip）产生：起始于赤道下方灰色新月区，产生狭缝状的内陷；动物半球细胞下包；背唇两侧扩展—侧唇、腹唇；卵黄拴。

两栖类的灰色新月 精子入卵后，皮层向精子进入的方向旋转大约30o，在动物极皮层含大量色素而内层含有少量色素的物种中，这一胞质不同层次的相对运动形成了一个在精子进入点对面的新月形的灰色区域，称为灰色新月。

未受精卵的极性是由沿动植物极分布的母源性mRNA和蛋白质的差异分布决定的。 背腹轴和前后轴是在受精过程中由受精卵细胞质隔离决定的。

受精后，质膜下方的皮层（cortical layer）向着精子入卵点的方向转动。皮层转动的结果是Nieukoop中心或信号中心的形成，这样就确定了胚胎的背方。Nieukoop中心对正常发育是必需的。胚孔发生在精子入卵点对面的灰色新月区。

总之：正常情况下，由精子驱动的卵细胞内部细胞质的重新排列能够引起亚细胞因子（subcellular factor）的的不对称分布。受精卵内亚细胞因子的不对称分布产生了背腹区分，并最终将胚孔的位置确定在精子入卵点对面的一组植物极裂球上。

蛙类囊胚细胞内陷引发原肠形成。但是，蛙类的原肠作用并不是在最靠近植物极处开始内陷，而是在动物半球和植物半球汇合的赤道附近，即所谓的背部边缘区（marginal zone）开始内陷，形成瓶状细胞。

原肠作用开始于瓶状细胞的形成和内突。 它们的内突使囊胚表面形成一个小沟，即为胚孔(blastopore)的雏形。同时启动了细胞的内卷

瓶状细胞负责形成最初的内陷沟；深层缘区细胞为细胞内卷的动力；深层细胞间的插入混合维持中胚层细胞向胚胎内部继续运动。最初构成背唇的细胞为内陷形成原肠前缘的瓶状细胞，它们随后发育为前肠咽部的细胞。

随着瓶状细胞进入胚胎内部，背唇被后来内卷进入胚胎发育为头部中胚层前体的细胞代替。接下来，由胚孔背唇内卷进入胚胎的细胞为脊索中胚层细胞，它们将形成脊索。内卷进入胚胎的脊索中胚层细胞在胚胎背部集中延伸变窄变长，形成胚胎的轴性中胚层。

脊索是一个临时性中胚层脊柱（backbone），对诱导神经系统的分化起重要的作用。 两栖类原肠作用总结：

1. 边缘区瓶状细胞在准确的时间和位置内陷。 2. 边缘区细胞通过胚唇进行内卷形成原肠。 3. 内卷的中胚层细胞沿胚孔顶壁内表面迁移。 4. 预定脊索中胚层在胚胎背部集中延伸

5. 预定外胚层细胞通过细胞分裂和数层细胞合并为单层细胞而向植物极下包。

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一、鸟类原肠作用概述 1、下胚层和上胚层的形成 胚下腔（subgermiinal cavity）：胚盘与卵黄之间的腔隙 明区（area pellucida）：动物极观察，胚盘处较透明 暗区（area opaque）：明区周围与卵黄接触的区域

下胚层的形成：胚盘大部分区域单个细胞迁移，然后彼此连接；胚盘后端细胞向胚下腔中迁移，并于其它部分汇合；命运：参与部分胚外结构的形成。

鸡胚原条(primitive streak)的形成：由后部边缘区的上胚层细胞加厚而成，它的出现确定了胚胎的A－P轴线。原条内会形成一个凹陷，叫原沟，是上胚层细胞进入囊胚腔的门户。原条的头部末端是一个加厚层，叫Hansen`s node, 是一个诱导中心。

原条的后退：当Node移至明区中央时，Node和原条一起后退,在此过程中长出脊索。Node退至最后端将形成肛门区。

通过原条侧面进入囊胚腔的细胞的命运：A，部分迁移的上胚层细胞在中线处与下胚层细胞接触后，将下胚层细胞赶向两侧，而自身形成内胚层，将生成内胚层器官和大部分胚外膜。B，在上胚层和内胚层之间的细胞形成中胚层和少量的胚外膜。

上胚层中的预定外胚层细胞将在上胚层中增殖、下包。 二、鸟类原肠作用机制

1、体轴的形成：①背腹轴通过胚盘上部的碱性（pH9.5）清蛋白与下部的酸性（pH6.5）胚下腔之间建立的一层屏障而确定；②前后轴由重力决定。

胚盘后端开始形成下胚层的细胞可诱导原条形成。 上胚层为一个细胞非均匀分布的未分化组织。

3、脊索的二次形成：①前部脊索由亨氏结处内移的细胞向前迁移形成；②后端脊索通过原沟内移的中胚层细胞聚集而成，并向后延伸。

哺乳类原肠作用与鸟类有很多相同点（上下胚层、原条产生等）

第九章 神经胚和三胚层分化

神经胚形成—— 预定神经外胚层形成神经管的过程，是中轴器官分化的阶段

一、中枢神经系统的形成：神经管(neural tube)是中枢神经系统的原基，其方式分初级神经胚形成（primary neurulation）和次级神经胚形成（secondary neurulation）两种。

初级神经胚形成：由外胚层细胞增殖、内陷并最终离开外胚层表面而形成中空的神经管。绝大多数脊椎动物前部神经管的形成采用此种方式。

外胚层细胞的命运：背部中线区的细胞将形成脑和脊髓；中线区外侧的细胞将生成皮肤；上述二者相交处的细胞为神经嵴细胞(neural crest)，它们将迁移各处形成外周神经元、色素细胞、神经胶质细胞等。

脊索中胚层诱导其上方的外胚层→神经板→内陷→神经褶→背部愈合成神经管，同时与表皮外胚层脱离。

神经管可以理解为中枢神经系统的器官原基，由它可进一步分化为前端的脑和后端的脊髓。

初级神经胚形成过程：①神经板（neural plate）的形成：脊索诱导、细胞固有运动（集中延伸）。②神经底板形成：神经板中线处细胞。鸡-鹌鹑:亨氏结部分细胞插入神经板中线位置构成。③神经板的整形：细胞加高、变窄。④神经板的弯曲：神经板内外力量。⑤神经管的闭合：一点或多点愈合，受遗传和环境因子影响。

次级神经胚形成：外胚层下陷形成实心细胞索（髓索），然后中空。

神经管向中枢神经系统分化的3个层面：①解剖学水平：神经管及其管腔膨大和收缩而形成脑室和脊髓的中央管。②组织学水平：神经管壁细胞发生重排形成脑和脊髓。③细胞学水平：神经上皮细胞本身分化成身体中不同类型的神经元和神经胶质。

神经嵴发生部位: 神经管闭合处的神经管细胞和与神经管相接的外表层细胞，它们间质细胞化而成为神经嵴细胞。特点: 具有迁移性。分化命运：因发生的部位和迁移的途径、目的地而不同。可分化为感觉、交感及副交感神经系统的神经元和胶质细胞；肾上腺髓质细胞；表皮中的色素细胞；头骨软骨和结缔组织等。

神经胚期，中胚层将分化为5个区域：①胚胎背部中央的脊索中胚层---脊索；②背中胚层又称轴旁中胚层---体节（生皮节、生肌节、生骨节）；③中间中胚层---泌尿系统和生殖器官；④侧中胚层---心脏、血管、体腔壁和除肌肉以外的四肢所有中胚层；⑤头部间质---

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