园林树木的生长发育规律

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园林树木的生长发育规律

树木在其生命全过程中,始终存在着地上部与地下部、生长与发育、衰老与更新、整 体与局部之间等矛盾。栽培工作者根据不同的时期,采取相应的技术措施来调节这些 矛盾,使树木能长期地健壮地生长,以最大的效益为人类服务。 第一节 树木一生中生长发育的一般规律 一、生长发育的意义及二者之间的关系

“生长”和“发育”两个词虽然经常连用,但它们的含义有本质的不同。“生长”表现 在形态解剖上是细胞、组织和器官数量的增加与体积的增大,是“量”变过程。而“发育” 则指卵细胞从受精形成结合子开始,经过开花、结实直到个体死亡为止,这是总的生命 过程中的“质”变。也就是说,在高等植物的生活史中,建筑在细胞、组织、器官分化基础 上的结构和功能,难以用简单数字等表达的“质”的变化。所以,生长和发育是两个既相 关又有区别的概念。生长是一切生理代谢的基础,而发育必须在生长的基础上才能进 行,没有生长就不能完成发育。如果没有完成发育进程中的生理变化,树木就只能继续 进行营养生长,不能通过有性世代产生与自己相似的后代。

生长和发育是植物有机体全部生命活动的综合表现,是植物体进行新陈代谢的复 杂过程。生长和发育一方面受遗传基因的制约。例如生长的快慢、生命的长短、结实的 早晚等均因树种的不同而异。另一方面与外界环境条件有着不可分割的关系。生长与 发育在同一个有机体内同时可以有不同的表现形式,可以处于生长特别旺盛而发育十 分迟缓的状态,也可以处于发育特别强烈而生长十分迟缓的状态。造成这种现象的原 因,是由于植物在系统发育过程中形成的生长和发育所需要的条件是不同的。也就是 说,有利于发育的条件并不一定适合于生长的进行;反之,有利于生长的条件也不一定 适合于发育,但在一定的条件下,生长和发育可同时顺利进行。总之,生长和发育在有 机体生命活动中是互相依存、互相制约,对立统一的两个方面。 二、树木一生中生长发育的一般规律

树木自播种发芽或经过营养繁殖成活以后,以根颈为中心,根与茎均以离心方式进

行生长。根具有向地性,在土壤中逐渐发生和形成各级骨干根和须根,并向纵深发展。地上部分的芽的生长具有背地性,形成的各级骨干枝和各种枝条,向空中发展。这种由根和茎以根颈

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为中心向地下和地上不断地进行扩大其空间的生长,称为“离心生长”。地上部分不断地向上和四周生长,树木枝条不断地增多和加长,逐年向外围扩大树冠。因枝叶生长逐年增多,竞争能力增强,造成树木内膛光照条件和营养条件恶化,内膛骨干枝上先期形成的小枝、弱枝,由于所处位置比较隐蔽,光合能力下降,得到的养分减少,生长势不断削弱,最后死亡。这种衰老与死亡的现象首先从着生在中干上的小枝开始,以后逐渐发展到主枝上的小枝,再以后涉及到着生在下一级骨干枝上的小枝(侧枝),以此类推,自中心向外围按离心方式发生枝条枯死的现象,称之为“自然打枝”。地下的根系同样会发生由树木的基部向根端方向逐渐衰老现象,这种现象称为“自疏”。以离心方式出现的根系“自疏”和树冠的“自然打枝”,统称为“离心秃裸”。有些树木(如棕榈类的许多树种),由于没有侧芽,只能以顶芽逐年向上延伸离心生长,因而没有典型的离心秃裸现象。离心枯死现象发生的早晚与树种和外界环境条件有密切的关系。喜阳光的树种,内膛小枝寿命短,枯死得早;耐阴的树种,则内膛小枝开始干枯得晚;外界环境条件好,内膛小枝的寿命长,枯死得晚,否则内膛小枝寿命短,秃裸得早。

随着年龄的增加,同化作用和代谢作用的水平和方向发生变化。不断地离心生长使枝条级次逐渐增多。枝条级次增加的结果,在枝条内有机物积累。由于枝条所处的部位不同,一部分枝 条的一些生长点发生质变,形成花芽,开始开花结实。随着年龄的增加和树体的扩大,开花结实 量不断地增多,大量营养物质便由同化器官转向果实和种子,从整体上改变了生长与发育的消长关系。此时,生长趋于缓慢,发育逐渐加强,衰老成分随之增加。也就是说,枝条增长到一定程度后,就不再增长。可见树体的离心生长并不是无止境的,当树冠达到一定大小后,树冠的扩大就终止了,并处于稳定状态(不同的树种由于生长量和停止早晚不同而造成树冠大小有差异)。这时开花结实量也达到最多。要注意的是:愈向树冠上方,级次愈高,枝条的发育阶段愈老。另外,树木离心生长持续的时间,离心秃裸的快慢、向心更新的特点等与树种、环境条件及栽培技术有关。植株的生长经过稳定阶段以后,由于开花结实消耗了大量的营养物质,生长势随之下降;同时由于年龄的增加各级骨干枝的发育依次衰老,组织老化,生命力变弱,每年新生的枝条逐渐减少,衰老死亡的枝条大于新生的枝条,因而树冠开始逐渐缩小。在这段时间,衰老死亡的现象不仅发生在内膛小枝上,而且也发生在骨干枝上,枝条的死亡是从树冠外围开始逐渐向中心发展,直到整株死亡。对于某些树种(隐芽寿命短的树种)到此时则完成了生命的全过程,如松属的许多种类。

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对于阔叶树种,当骨干枝从树冠外围开始衰老死亡,并逐渐向内方、向中心方向发展时,在大 骨干枝上,特别是在基部和弯曲的地方常常出现萌蘖枝。萌蘖枝出现的规律是由外向内直至根颈,这就是常讲的“向心更新”。

这时出现的更新枝又会重复以上的生长发育规律,即以根颈为中心向地上和地下进行离心 生长(同时伴随离心干枯现象),致使级次不断地增加,生长点发生质变,开始开花结实,其结果生长与发育出现了消长关系,生长逐渐缓慢,发育逐渐加强,以后树体达到最大,开花结实量最多,这时衰老成分随之增加,同时又出现向心更新。周而复始,反复多次后直至树体死亡。 因为每次更新都是从原来的母树上萌发的更新枝开始。 一次树冠小,生长势弱,寿命短,开的花和结的果既小又少。

在乔木树种中,凡无潜伏芽或潜伏芽寿命短的只有离心生长和离心秃裸,没有或几乎没有向 心更新,如油松、桃树等;只有顶芽而无侧芽者,只有顶芽延伸的离心生长,而无离心秃裸,更无向心更新,如棕榈等。

竹类多为无性繁殖,绝大多数种类几十天内可以达到个体生长的最大高度。成竹以后虽然 也有短枝和叶片的更新,但没有离心生长、离心秃裸和向心更新现象。

灌木离心生长时间短,地上部分的枝条衰亡较快,向心更新不明显。多以干基萌条和根蘖条 更新为主。

多数藤木的离心生长较快,主蔓基部易光秃,其更新与乔木相似,有些与灌木相似,也有介于 二者之间的类型。

第二节 园林树木的年龄时期 一、年龄时期的意义

米丘林认为:对植物的生命过程不能理解为单一的过程,而应理解为由“质”的不同阶段所构 成的。树木一生从始至终存在着地上与地下、生长与发育、衰老与更新、器官与器官之间的矛盾。

这些矛盾的表现是有阶段性的,如前面介绍的树木一生中的生长发育规律,从种子发芽开始,地上与地下部分以根颈为中心进行旺盛的离心生长;生长达到一定程度时,开始开花结实;由于开花结实不断增多,消耗大量的营养,致使衰老,生长势下降;树体达到最大,开花结实量最多;随着树体衰老成分的增加,而出现向心更新;直至整株树木衰老死亡。从这里不难看出,树木一

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生中生长发育的外部形态变化呈现出明显的阶段性。植物体从产生结合子开始到个体死亡,这一生命过程中,顺序经过胚胎、幼年、青年、成年、老年的年龄变化,这种年龄阶段的表现过程称为“生物学年龄时期”也称“生命周期”。从上面的定义不难看出,这是实生树的年龄时期,可是在园林中有很多苗木不是用种子繁殖,而是用营养器官繁殖的。所以,上面生命周期的定义不适用于营养繁殖的树木。营养繁殖的树木其生物学年龄时期应定义为:树木从成活开始经过生长、结实到衰老死亡,这个过程有着年龄阶段的表现。需要说明的是,这里指的不是具体的年龄,而是年龄阶段的变化 二、两种年龄时期的异同

实际上,在树木中存在着两种不同起点的生命周期。一种是从受精卵开始,发育成胚胎,形 成种子,种子萌发后长成植株,经过生长、开花、结实至衰老死亡,这是起源于种子的实生树的生命周期;另一种是用树木的营养器官,如枝、芽、根等繁殖而成的独立植株,经过生长、开花、结实直到衰老死亡,这是起始于营养器官的营养繁殖树的生命周期。

在实生树的生命周期中有两个明显的不同阶段,即幼年阶段和成年阶段。幼年阶段是从种 子萌发起到具有开花潜能(具有了形成花芽的生理条件,但不一定开花)之前的一段时期。幼年 阶段的结束和实际上的开花是树木进入性成熟阶段的第一个证据。但幼年阶段的结束和第一次开花可以是不一致的。