微生物大纲

果实腐烂，被侵害的组织变黑并桔萎；恶臭假单孢菌能产生扩散的荧光色素，有的菌株产生细菌素。与食品腐败有关的菌种还有，草莓假单孢菌、类黄、类蓝假单孢菌、腐臭假单孢菌、生孔假单孢菌、黏假单孢菌等。 2. 产碱杆菌属（Alcaligenes）G-需氧杆菌。杆状、球杆状或球状，通常单个存在，周身鞭毛，专性好氧。代谢方式为呼吸，氧化酶阳性。能产生黄色、棕黄色或黄色的色素。有些菌株能在硝酸盐或亚硝酸盐存在时进行厌氧呼吸。适宜温度20-37℃，为嗜冷菌。不能分解糖类产酸，但能利用各种有机酸和氨基酸为碳源，在培养基中生长能利用几种有机盐和酰胺产生碱性化合物。在自然界分布极广，存在于原料乳、水、土壤、饲料和人畜的肠道内，是引起乳品和其它动物性食品产生粘性变质的主要菌，但不分解酪蛋白。

３. 黄色杆菌属（Flavobacterium）G-杆菌，好氧菌，极生鞭毛，能运动。可利用植物中的糖类产生脂溶性的黄、橙、黄绿色色素而著称。大多数来源于水和土壤，适于30℃生长，一部分是嗜冷菌，为重要的冷藏食品变质菌。该属菌还具有以下特点：

⑴ 可低温生长，在4℃低温下使乳与乳制品变黏和产酸。

⑵ 可产生对热稳定的胞外酶，分解蛋白质能力强，常引起多种食品，如乳、禽、鱼、蛋等腐败变质。

４.无色杆菌属（Achromobacter）G-杆菌，能运动，常分布于水和土壤中，多数能分解糖和其它物质，产酸不产气，是肉类产品的腐败菌，如能使禽、肉和海产品等食品变质发粘。

５.盐杆菌属（Halobacterium）G-需氧杆菌，对高渗均具有很强的耐受力，可在高盐环境中（3.5%至饱和溶液中）生长。低盐可使细菌由杆状变为球状。该属菌可在咸肉和盐渍食品上生长，引起食品变质。

６.埃希氏杆菌属（Escherichia）该属包括5个种，其中大肠埃希氏杆菌（简称大肠杆菌）是代表种。该属为G-杆菌，单个存在，周身鞭毛，无芽孢，少数菌有荚膜，属于兼性厌氧菌。对营养要求不严，在普通营养琼脂上形成扁平、光滑湿润、灰白色、半透明、圆形、中等大小的菌落。在伊红美蓝（EMB）培养基上成紫色具金属光泽菌落。发酵乳糖产酸产气，能在含胆盐培养基上生长。最适温度37℃，能适应生长的pH 4.3-9.5，最适pH 7.2-7.4。不耐热，巴氏杀菌可杀死。自然条件下耐干燥，存活力强。但对寒冷抵抗力弱，特别在冰冻食品中易死亡。该属包括5个种，其中大肠埃希氏杆菌（简称大肠杆菌）是代表种。该属为G-杆菌，单个存在，周身鞭毛，无芽孢，少数菌有荚膜，属于兼性厌氧菌。对营养要求不严，在普通营养琼脂上形成扁平、光滑湿润、灰白色、半透明、圆形、中等大小的菌落。在伊红美蓝（EMB）培养基上成紫色具金属光泽菌落。发酵乳糖产酸产气，能在含胆盐培养基上生长。最适温度37℃，能适应生长的pH 4.3-9.5，最适pH 7.2-7.4。不耐热，巴氏杀菌可杀死。自然条件下耐干燥，存活力强。但对寒冷抵抗力弱，特别在冰冻食品中易死亡。值得注意的是，大肠杆菌是人和动物肠道正常菌群之一，多数在肠道内无致病性，极少数可产生肠毒素、肠细胞出血毒素等致病因子，可引起食物中毒。此外，该菌多数有组氨酸脱羧酶，在食品中生长可产生组胺，引起过敏性食物中毒。大肠杆菌也是食品中常见的腐败菌，在食品中生长产生特殊的粪臭素。大肠杆菌作为大肠菌群的主要成员，是食品和饮用水被粪便污染的指示菌之一。

７.肠杆菌属（Enterobacter）-无芽孢短直杆菌，周身鞭毛。兼性厌氧，发酵葡萄糖或乳糖产气能力强。主要存在于植物、谷物表面、水及食品中。是大肠菌群成员（大肠菌群包括肠杆菌属、柠檬酸杆菌属、克雷伯氏菌属），作为粪便污染菌。该属菌有的是条件致病菌，可从尿液、痰、呼吸道等分离到，常引起人肠道感染。有一部分低温菌株可引起冷藏食品的腐败。常见的有产气肠杆菌（E. aerogenes）、阴沟肠杆菌（E. cloacae）等。

８.沙门氏菌属（Salmonella）G-无芽孢两端钝圆的短杆菌，菌体周生鞭毛，无荚膜，兼性厌氧，最适生长温度35-37℃，最适pH 7.2-7.4。该属菌能发酵葡萄糖产酸产气，不分解乳糖，产生H2S。根据其生化性状差别，可分为1-5个。根据细胞表面抗原和鞭毛抗原的不同，分为2000多个血清型。不同血清型的致病力及侵染对象不尽相同，有些对人致病，有些对动物致病，也有些对人和动物都致病。 该属菌广泛分布在土壤、水、污水、动物体表、加工设备、饲料、食品等中，为人类重要的肠道病原菌，常污染鱼、肉、禽、蛋、乳等食品，特别是肉类。能引起肠道传染病和食物中毒。

９.志贺氏菌属（Shigella） G-短直短杆状，无鞭毛、无芽孢，兼性厌氧菌。菌落中等大小、半透明、光滑。多数不分解乳糖。根据生化和血清型学反应分为4个血清群，其中痢疾志贺氏菌（S. dysenteriae）污染食品经口进入人体后可导致典型的细菌性痢疾。

10.变形杆菌属（Proteus）G-两端钝圆的短杆状，表现为多形态，幼龄呈丝状或弯曲状，周生鞭毛，运动活泼能运动，兼性厌氧菌。对营养要求不高，有强力分解蛋白质能力。分布于泥土、水、动物和人类粪便中，是肉和蛋类食品的重要腐败菌，且可以引起人类食物中毒。

11. 弧菌属（Vibrio）G-兼性厌氧杆菌，细胞呈弧状或直杆状，单生鞭毛，不形成芽孢。氧化酶阳性，发酵糖类产酸产气，不产生水溶性色素。一些菌株适于高盐中生长，个别耐受23%NaCl。该属菌主要分布在淡水、海水、贝类体表和肠道、浮游生物、腌肉和盐渍食品中，并有高的检出率。海产动物死亡后，在低温或中温保藏时，该属细菌可在其中增殖引起腐败。该属中的霍乱弧菌（V. cholerae）和副溶血性弧菌（V. parahaemolytacus）是两个重要的病原菌，前者引起人霍乱病，后者引起食物中毒。

12.微球菌属（Micrococcus）为G+好氧球菌，不运动，接触酶和氧化酶阳性。单生、双生或四联球状排列，有的连接成立方堆团或不规则的簇群。菌落常为圆形、凸起、光滑，某些菌株可形成粗糙菌落。对干燥和高渗有较强抵抗力，可在5% NaCl环境中生长，最适温度为25-37℃。自然界分布很广，如土壤、水、灰尘，人及动物体表及许多食品中都有存在．某些菌株能产生黄、橙或红色素，如黄色小球菌(Mc. flavus)产生黄色，玫瑰小球菌(Mc. roseus)产生粉红色。这些菌生长后能使食品变色，引起肉类、鱼类、水产品、豆制品等腐败。此外，有些菌能在低温环境下生长，可引起冷藏食品腐败变质 ．

13.葡萄球菌属（Staphylococcus）为G+兼性厌氧球菌，以多个平面分裂，单个、成对以及不规则的葡萄状排列。菌落凸起、光滑、闪光奶油状，不透明，可产生金黄色、柠檬色、白色等非水溶性色素。该属具有很强的耐高渗透压能力，可在7.5%-15% NaCl环境中生长。自然界分布很广，如空气、水和不洁净容器、工具，人及动物体表都能存在。其中与食品关系最为密切的是金黄色葡萄球菌（S. aureus），该菌除了具有上述特征外，还能发酵葡萄糖、分解甘露醇等，卵磷脂酶阳性，可产生肠毒素及血浆凝固酶等，能引起人类的食物中毒。

14. 芽孢杆菌属(Bacillus) G+杆菌，好氧菌，单个存在，成队或短链排列，多数鞭毛，能产生芽孢，芽孢直径小于菌体宽度，接触酶阳性，发酵葡萄糖产酸不产气，对不良环境抵抗力强。 自然界分布很广，在土壤、植物、腐殖质、食品及空气中最为常见。该属细菌中的炭疽芽孢杆菌（Bacillus anthracis）是毒性很大的病原菌，能引起人类和牲畜患炭疽病。蜡状芽孢杆菌（B. creeus）污染食品可引起食品变质并可引起食物中毒。枯草芽孢杆菌、覃状芽孢杆菌、凝结芽孢杆菌及嗜热脂肪芽孢杆菌等是食品的常见腐败菌，污染食品也引起食物变质。 但它们产生蛋白酶的能力强，可作为生产蛋白酶的产生菌。

15. 梭状芽孢杆菌属(Clostridium) G+厌氧或微需氧菌杆菌， 产生芽孢且多数芽孢直径大于菌体宽度，多呈球形，使菌体呈梭状。多数有鞭毛。接触酶阴性，发酵碳水化合物产生有机酸、醇、气体，分解氨基酸产生H2S、粪臭素、硫醇等恶臭成分。对不良环境有极强的抵抗力，可耐受2.5-6.5%NaCl浓度的渗透压，对亚硝酸纳和氯敏感。主要分布在土壤、下水污泥、海水沉淀物、腐败植物、食品和哺乳动物肠道内，为食品重要变质菌之一。其中的肉毒梭状芽孢杆菌具有毒性极大的病原菌，产生很强的肉毒素，是肉类罐头中最重要的病原菌。解糖嗜热梭状芽孢杆菌是分解糖类的专性嗜热菌，常引起蔬菜、水果、罐头等食品的产气性变质。腐败梭状芽孢杆菌能引起蛋白质性食品发生变质。 一、 食品中常见的酵母菌

１.酵母属（Saccharomyces） 本属酵母菌，细胞为圆形，卯圆形，常常形成假菌丝，多数为出芽繁殖。能产生１－４个，能发酵多种糖类。如啤酒酵母（Saeeh. cercvisiae）有上面发酵酵母和下发酵酵母两种。本属酵母菌可引起水果、蔬菜发酵，食品工业上常用其进行酿酒和发酵用。本属酵母菌中的鲁氏酵母菌、蜂蜜酵母菌等可以在含高浓度糖的基质中生长，因而可引起高糖食品（如果酱、果脯）的变质。同时也能抵抗高浓度的食盐溶液，如生长在酱油中，可在酱油表面生成灰白色粉状的皮膜 ，时间长后皮膜增厚变成黄褐色，是引起食品败坏的有害酵母菌。

2. 毕赤氏酵母属（Pichia） 细胞为筒形，可形成假菌丝，孢子为球形或帽子形。分解糖的能力弱，不产生酒精，能氧化酒精；能耐高浓度的酒精，常使酒类和酱油产生变质并形成浮膜 ，如粉状毕赤氏酵母菌。

3. 汉逊氏酵母属（Hansenula）细胞为球形、卯形、圆柱形，常形成假菌丝，孢子为帽子形或球形，对糖有强

的发酵作用，主要产物不是酒精而是酯，在液体中繁殖，可产生浮膜，如异常汉逊氏酵母（Hansenula anomala）是酒类的污染菌，常在酒的表面生成白色干燥的菌醭。

4. 假丝酵母属（Candida）细胞为球形或圆筒形，有时细胞连接成假菌丝状。借多端出芽和分裂而繁殖，对糖有强的分解作用，一些菌种能氧化有机酸。在液体中常形成浮膜，如浮膜假丝酵母（Candida mycoderma）。常存在于许多食品上，如新鲜的和腌制过的肉发生的一种类似人造黄油的酸败就是由该属的酵母菌引起的。 此外毕赤氏酵母，汉逊氏酵母，假丝酵母三属的酵母菌都能能利用烃类作为碳源，故饲料生产上已利用其作为生产菌，其酵母菌干物质中含蛋白质高达60%左右，是饲料蛋白质的主要来源。

5. 赤酵母属（Rhodotorula）即红酵母属 细胞为球形、卯圆形、圆筒形，借多端出芽繁殖，菌落特别粘稠，有产生色素的能力。（赤色、橙色、灰黄色），代表品种有粘红酵母（Rhodoturula glutinis）、胶红酵母（Rhodotorula mucilahinosa）它们在食品上生长，可形成赤色斑点，该属酵母菌具有积聚高量脂肪的能力，故细胞内脂肪含量高达干物质的60%，故也称脂肪酵母，但蛋白质产量比其它酵母低。

6. 球拟酵母属（Torulopsis） 细胞呈球形、卯形、椭圆形，借多端出芽繁殖。对多数糖果有分解能力，具有耐受高浓度的糖和盐的特性。如杆状球拟酵母（Torullpsis bacillaris），能在果脯、果酱和甜炼乳中生长。该属酵母菌常出现在冰冻食品中（如乳制品、鱼贝类），而使食品发生腐败变质。

7. 丝孢酵母属（Trichosporon） 酵母细胞呈菌丝状为假菌丝，能形成出芽孢子，出芽连接呈短链状或呈长轮状，有些可产生厚膜孢子。对糖的发酵力很弱。在液体培养基上生长，能产生浮膜，细胞内含有同赤酵母一样含量高的脂肪。如在酿造食品（啤酒）及冷藏肉中常常出现的茁芽丝酵母 二、 食品中常见的霉菌

1. 毛霉属（Mucor） ⑴ 形态结构：

菌丝细胞无隔膜，单细胞组成，出现多核，菌丝呈分枝状。以孢子囊孢子（无性）和接合孢子（有性）繁殖。一般是菌丝发育成熟时，在顶端即产生出一个孢子囊，呈球形，孢子囊梗伸入孢子囊梗部分成为中轴，孢子为球形或椭圆形。 二、 食品中常见的霉菌 1. 毛霉属（Mucor）

⑵ 生理特征：大多数毛霉具有分解蛋白质的能力，同时也具有较强的糖化能力。因此，在食品工业上毛霉主要是用来进行糖化和制作腐乳，也可用于淀粉酶的生产。如雅致放射毛霉用于腐乳的生产可使腐乳产生芳香的物质及蛋白质的分解物（AA、鲜味）；鲁氏毛霉等可用于有机酸和酒精工业原料的糖化和发酵；鲁氏毛霉、总状毛霉、大毛霉等常用于生产淀粉酶。当然污染到果实、果酱、蔬菜、糕点、乳制品、肉类等食品上的毛霉，在条件适宜的情况下生长繁殖后也可导致这些食品发生腐败变质。 2. 根霉属（Rhizopus）

⑴ 形态结构： 形态结构与毛霉相似。菌丝分枝状，菌丝细胞内无横隔。在培养基上生长时，菌丝伸入培养基质内，长成分枝的假根，假根的作用是用来吸收营养。而连结假根，靠近培养基表面向横里匍匐生长的菌丝称为匍匐菌丝。从假根着生处向上丛生直立的孢子梗不分枝，产生许多孢子，即孢子囊孢子。

⑵ 生理特性及食品上的作用：根霉能产生糖化酶，使淀粉转化为糖，是酿酒工业上常用的发酵菌。有些菌种也是甜酒酿、甾体激素，延胡索酸和酶制剂等物质制造的应用菌。另一方面，根霉也常常引起粮食及其制品的霉变，如米根霉、华根霉等。

3. 曲霉属（Aspergillus）菌丝呈黑、棕、黄、绿、红等多种颜色，菌丝有横隔膜，为多细胞菌丝，营养菌丝匍匐生长于培养基的表层，无假根。附着在培养基的匍匐菌丝分化出具有厚壁的足细胞。在足细胞上长出直立的分生孢子梗。孢子梗的顶端膨大成顶囊。在顶囊的周围有辐射状排列的次生小梗，小梗顶端产生一串分生孢子，不同菌种的孢子有不同的颜色，有性世代不常发生，分生孢子形状、颜色、大小是鉴定曲霉属的重要依据。

3. 曲霉属（Aspergillus） 曲霉具有分解有机质的能力，在酿造、制药等方面常常被作为糖化应用的菌种。 当

然食品上污染该属霉菌后也可引起多种食品发生霉变。此外，曲霉属中的某些种还可引起人类的食物中毒，如黄曲霉产生的黄曲霉毒素。

4. 青霉属(Pericillium) 菌丝分枝状，有横隔，可发育成有横隔的分生孢子梗。顶端不膨大，为轮生分枝，形成帚状体；帚状体不同部位的分枝处的小梗顶端能产生成串的分生孢子。同曲霉一样，有性世代不常发生。 青霉能生长在各种食品上而引起食品的变质。某些青霉还可产生毒素，如展青霉可产生棒曲霉素，不仅造成果汁的腐败变质，而且产生的毒素可引起人类及动物中毒。此外，某些菌种可用于制取抗生素（青霉素），如点青霉。

5. 木霉属（Trichoderma）有性为子囊孢子，无性为分生孢子。这个属的霉菌能产生纤维素酶，故可用于纤维素酶的制备，有的种能合成核黄素，有的能产生抗生素。可用于纤维素下脚制糖、淀粉加工、食品加工和饲料发酵等方面，如里氏木霉、白色木霉、绿色木霉等，但木霉也常常造成谷物、水果、蔬菜等食品的霉变，同时可以使木材、皮革及其它纤维性物品等发生霉烂。

6 .分枝孢属（侧孢霉属）常出现在冷藏肉中，在肉上生长形成白斑，如肉色分枝孢。 7. 高链孢霉属 菌丝有横隔，分生孢子梗顶端形成成链的分生孢子。广泛分布于土壤、有机物、食品和空气中，有些是植物的病原菌，有些可以引起果蔬食品的变质，如互隔交链孢霉。

8. 芽枝霉属 菌丝分隔，分生孢子梗顶端芽生出分生孢子，可引起食品霉变，并能危害纺织品、皮革、纸张、橡胶等物品，如蜡叶芽枝霉。

9. 葡萄孢属 菌丝分枝有隔，分生孢子梗上形成簇生的分生孢子，如一串葡萄，常分布于土壤、谷物、有机残体，食草性动物类的消化道中，是植物的病原菌，可引起水果败坏。如灰色葡萄孢。

10. 链孢霉属（脉孢菌属）菌丝细胞为分枝的有隔分生孢子，菌体本身含有丰富的蛋白质和胡萝卜素，可引起面包的红色霉变，如谷物链孢霉。

11. 镰刀霉属 可引起谷物和果蔬霉变，有些是植物病原菌。一些镰刀霉菌，可产生毒素，能引起人及动物中毒。如禾谷镰刀霉。

12. 地霉属 酵母状霉菌，有时作为酵母细胞，菌丝分隔，菌丝断裂形成孢子，为裂生孢子。多存在于泡菜、动物粪便、有机肥料、腐烂的果蔬及其它植物残体中。本菌可引起果蔬霉烂。此外，该菌却又含有丰富的营养价值，可供食用及做饲料，如白地霉。

13. 枝霉属 分布于土壤和空气中，在冷藏肉中和腐败的蛋中经常见到，如美丽枝霉。 14. 复端正孢霉属 可使果蔬、粮食霉变。

思考题

1. 食品上常见的有益细菌有哪些?它们的生物学特性如何?举出3种利用细菌生产的发酵食品来(生活中你已经接触到的)。

2. 食品上常见的革兰氏阴性细菌有哪些?根据它们的生物学特性谈谈其对食品的危害。

3. 食品上常见的革兰氏阳性细菌有哪些?根据已有知识谈谈其中的葡萄球菌和微球菌对食品的利与弊。 4. 食品上常见的酵母菌有哪些?不同属各自具有哪些典型的生理特点?

5. 食品上常见的霉菌有哪些?它们有何典型的形态和生理学特征?谈谈它们在食品工业中的利与弊

第三章 食品中的微生物污染及其控制

第一节 食品的微生物污染 一 食品污染的概念

二 污染食品的微生物来源 三 微生物污染食品的途径 第二节 微生物污染食品的控制 一 食品中微生物的消长