烟草栽培学烟草生物学特性

酶活动加剧，种子内很大一部分复杂的营养物质转化为较简单的被胚所吸收的营养物质。根据现有材料表明，这一阶段对光的反应比较敏感，所以有人称这一阶段为感光阶段。 3．生理活动的生长阶段 当易被吸收的营养物质积累到足够数量时，便进入生理活动阶段，胚开始萌动生长，水分又开始剧烈地进入种子内。这时代谢作用旺盛，当吸水量达种子干重的70%左右时，胚根首先突破种皮而显露出来。当胚根长度约与种子相等时，种子的萌动过程即告完成。其后进入幼芽生长阶段。

（二）种子萌发所需要的条件 1．水分 2．温度 3．氧气 4．光照

5．药剂处理 6．机械处理

三．幼苗的生长

烟草种子在适宜的温湿度和充足的氧气条件下，种子吸水达自身干重的70%左右，开始萌动，首先是胚根由珠孔突破而伸出，一般称为“露嘴”。

子叶是椭圆形，结构颇为简单，叶脉不明显，海绵组织与栅栏组织的分化也不明显。子叶也可进行光合作用。若子叶受伤，则真叶出生和生长速度明显变慢，随着真叶陆续出现和生长，子叶的功能逐渐衰弱，到第四、五片真叶出现时，子叶就自然脱落。

子叶出现后4~5天，出现第一片真叶。这时根系生长颇为迅速，而地上部分生长较为缓慢。这时已有第一级侧根出现，再过3~5天，第二片真叶就出现，这时两片子叶与两片真叶形成十字形对称，称为“小十字期”。以后每隔3~5天就出现一片真叶，但生长量很小，茎则几乎不生长，到第三片真叶出现时已有二级侧根出现，根系生长占优势，所以十字期以后，称之为烟苗的“生根期”。到第七片真叶出现时，主根长度已达到15厘米以上，而且明显加粗，侧根数达30条以上，须根也较多，根系已基本形成。到7~10片真叶时，已具备健壮而完整的根系。

四．大田期的生长

（一）根的生长

烟草移入大田后，首先在较粗的侧根或主根上发生新根，为大田生长奠定基础。当移栽苗的新叶呈嫩绿色，而全部幼苗叶片舒展时，表明新根的发生已经开始，以后根系生长迅速，而地上部分生长相对缓慢，所形成的根系主要分布在较浅的土层里，以保证烟株对水分的需要。移栽后30~50天，根系生长最快，以后较慢，打顶又可促进根系进一步生长，到叶片收获盛期以后，根的功能就逐渐衰退。

（二）茎的生长及腋芽的发生

1．茎的生长 在通常情况下幼苗在苗床期，尚看不出明显的茎，移栽以后茎的生长慢慢显示出来。

烟草在大田期茎的生长，包括延长和加粗两个方面。移栽以后35天，即单株14~15片叶以前，茎的生长主要靠茎端生长点细胞不断分裂分化而进行，移栽35天以后，主要靠茎细胞体积的扩大而生长。加粗是茎内形成层细胞活动的结果。

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2．腋芽的生长 烟草每个叶腋都有腋芽，所有的腋芽都能萌发而形成分枝。在开花前，每个叶腋只有一个芽，称为腋芽或正芽。开花时，腋芽就逐渐萌发，同时腋芽靠近叶片的一面产生1~2个新芽，称为副芽，副芽发生数目一般为2~3个。从解剖学上观察，副芽是发生在腋芽和叶腋基部之间的一个侧芽，维管束直接与主茎的维管束相连。若从生长点来看，副芽总是在腋芽外侧的叶腋基部略上的部位（见图2-11）。

（三）叶片的生长

移栽后6—7天，新叶开始产生，以后1—2周每2—4天产生1片叶；接下来的3周，每2天产生1片叶；现蕾前约10天，每天可产生1片叶。河南农业大学的研究证明，NC89品种一个季节可产生33—35片叶，现蕾前约有9—11片叶枯死脱落，打顶时去掉1—2片有效叶向花序的过度叶（俗称“花叶”），可收叶片达20片左右。

烤烟上、中、下三个部位叶片扩展过程均呈“S”型生长规律。本书把叶片的发育过程分为细胞分裂期，细胞伸长期和腔隙扩展期，叶面积的扩展过程与叶片的发育规律是一致的。据河南农业大学对烤烟叶片单叶面积扩展过程的测定结果，叶片自产生至10~13天，叶面积扩展是以细胞分裂为主的，叶长大约在20~25cm，叶宽大约在8~10cm，单叶面积达110~150cm2。接下来进入叶面积的快速扩展期，叶面积扩展速度达高峰时，每天可达120~150cm2，之后9~12天每天的叶面积扩展速度为45~60cm2。此时大约在叶片产生的24~26天，叶面积达最大叶面积的75－80％。以后进入腔隙扩展阶段，实现最后的20%~25％的叶面积扩展。达到最大叶面积的90%~92％，正是各部位叶片采收的前10天。说明在叶片的成熟过程中伴随有腔隙扩展过程使叶片组织疏展。叶片从发生到成熟，上部叶需要75~85天，叶龄最长；中部叶需要65~75天；下部叶需要55~65天，叶龄最短。

叶面积系数在移栽后 35天以前变化不大，约0.5左右；35~60天为旺长期，叶面积系数最多每天可增加0.08，现蕾时达到2.4左右；至圆顶期叶面积系数达到2.8—3.2为适宜。叶面积系数增长不受现蕾打顶的影响。

就一片叶生长的过程来看，从生长点出现突起开始，经过14~16天，幼叶即可显现。一片叶的生长，大约可分为三个时期，第一，细胞分裂生长期，即从幼叶出现到定型叶长的20%~40%为止。第二，细胞伸长生长期，从定型叶长度的20%~40%到70%~80%，叶面积的增大，以细胞伸长为主，伴随细胞分裂。第三，细胞腔隙扩展期，从定型叶长度的70%~80%到叶片定长为止。从每片叶的生长速度来看，中期生长快于初期和后期，长度增加快于宽度，夜间增长大于白天，叶的中部和基部增长大于尖部。

五．花

（一）花及花序的分化与形成

烟株达到团棵后，烟棵从营养生长移向生殖生长，首先是茎的生长点分化的转变。在营养生长阶段，茎的生长点不断分化出新叶，结果使主茎伸长，叶片增多。当转入生殖生长时，茎的生长点则分化出生殖器官。其次是分枝方式的转变，处在营养生长时期茎的分枝为单轴分枝，当植株发育到生殖生长时，其分枝为合轴分枝。茎顶端分化为顶花，顶花下方的腋芽则发展成为分枝。 （二）花的特征

烟草的花序是有限聚伞花序，就普通烟草来说，在营养生长期，主茎是由顶芽发展延伸而成，在主茎与叶之间有腋芽，在腋芽外侧与叶之间产生副芽，副芽与叶之间还可再产生第二副芽，副芽和叶排在一个平面上。但转入生殖生长阶段时，顶芽发育成为一朵花，而腋芽和副芽则转变成花枝，腋芽变成了以2为中心的一组，副芽则变为2'为中心的一组，同时两个或三个花枝与第一朵花分布在一个平面内，并形成三角形向各个方向发展。具体表现是，

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主茎顶端先开第一朵花，在第一朵花附近出现2~3个花枝。由腋芽变成花枝速度较快，其顶部开出第二朵花。副芽变成花枝的速度较慢，其顶端形成第三朵花。以后花枝又按上述规律，即顶芽形成花，腋芽和副芽形成2~3个花枝，花枝顶端又分化成花。如此反复进行，花愈开愈多，花序越来越复杂，同时主茎顶端也越来越开展，形成一个圆锥形的花丛（图2-13）。

六．根、茎、叶生长的相关性

烟草根、茎、叶在整个生育期的生长状况虽然各不相同，但又有密切的关系。据研究，根深与根宽、茎高与茎围、叶片数与叶面积、茎重与叶重之间都有一定相关性。

（一）根系深度与宽度

据中国农业科学院烟草研究所的观察，移栽初期根系水平方向的增长速度大于垂直方向，以后则垂直方向的速度渐渐大于水平方向的速度。

（二）茎高与茎围

烟草茎围的增长速度与株高相比小得多，但其增长的相对速度，在还苗以后的初期比较快，迅速生长期也比较早。当茎的延长生长尚慢时，加粗生长进行较快，而当延长加快时，加粗生长反而又变慢。

（三）叶数与叶面积

团棵以后叶数与叶面积都比团棵以前增长快，但就增长的倍数来说，叶面积大于叶数。这是因为团棵以后，不但叶数迅速增加，而且单叶面积比以前大的多。

（四）地上部与地下部

根系发达，则茎叶生长旺盛，茎秆粗壮，叶片较大。

第三节 环境条件对烟草生长发育的影响

一． 环境条件对烟苗生长的影响

影响烟草生长的环境因素很多，主要是光照、温度、水分、土壤及矿质营养。 （一）温度

烟苗正常生长要求适宜的苗床温度。在平均温度25~28℃、光线弱、湿度大的条件下，生长极为迅速，往往造成徒长。徒长的烟苗节间细长，组织疏松，抗逆力差，移栽后还苗慢，但烟苗的素质良好，发根快，移栽成活率高。若温度低于10℃则生长迟滞。

（二）光照

烟苗出土后，开始光合作用制造有机物质，以供自身的需要。如果光照不足，则引起幼苗组织柔嫩，形成高脚苗，根系生长也受到抑制。反之强烈的直射光，紫外线较多，甚至造成“日灼”伤害。云南省许多地方，在苗床前期覆盖松枝或搭棚进行遮荫，其原因就在于此。

（三）水分

烟草从出苗到十字期，根系弱小，即使短期的干旱，也会给幼苗带来极大的伤害，甚至导致死亡，因此苗床应保持湿润状态。从两片真叶到五片真叶，地上部分生长缓慢，为了促进根系发育，应适当控制水分，为后期地上部分的旺盛生长打下良好的基础。从五片真叶到成苗，在幼苗根系基本形成和逐渐壮大的基础上，叶和茎开始旺盛生长，幼苗的新陈代谢增强，蒸腾量增大，需水量增多，必须及时供给水分。但若水分供应过多，将引起幼苗徒长，造成苗嫩苗弱。相反，适当的短期干旱，便于促进根系的发育。

（四）矿质营养

根据中国农业科学院烟草研究所的实验，春烟从出苗到2~3片真叶，单株干重仅为4.3毫克，对肥料的吸收量很少。到7~8片真叶时，单株干重迅速增加，比以前增长近100倍，对

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三要素的吸收也迅速上升。在此期间，吸收氮素占苗期的29.84%，磷酸占苗期24.96%，氧化钾占苗期的20.91%。8~10片真叶已属成苗，单株干重又比前期增长2~3倍，苗期需肥量以此期为最大，不到半个月时间，氮、磷、钾的吸收量即占苗期的68.37%、72.76%和76.7%。由此可见，烟草幼苗在十字期以前需肥量很少，十字期以后则逐渐上升，而以移栽前半个月需肥量为最大。

二．环境条件对大田期烟草生长发育的影响

环境条件与大田期烟草生长发育的关系牵涉的方面较多，现仅就气候和土壤等自然因素加以讨论，有关灌水及施肥问题，因内容较多将各专列一章进行介绍。

（一）光照

1．光照强度 烟草是喜光作物，只有在充足的光照条件下才有利于光合作用，提高产量和品质。如果光照不足，表现在叶片形态上是细胞分裂慢，倾向于细胞延长和细胞间隙加大，特别是机械组织发育很差，植株生长纤弱，速度缓慢，干物质积累也相应减慢，致使叶片大而薄，内在品质差。

另一方面，在强烈日光照射下的烟叶，表现在叶片形态上有较多的栅栏组织细胞，且较大而长，同时栅栏组织和海绵组织的细胞壁均加厚，机械组织发达，主脉突出，叶肉变厚，常称为“粗筋暴叶”。另外，叶片烟碱含量过高，影响品质。

2．日照时数 根据南方的材料，在一般生产情况下，烟草在大田的生长期间日照最好达到500~700小时，日照百分率达到40%以上，收烤期间日照最好达到280~300小时，日照百分率达到30%以上，才能生产出优质烟叶。大田日照时数在200小时以下，日照百分率在25%以下，采收期间日照时数在100以下，日照百分率在20%以下，烟叶的品质较差。日照时间越长，越有利于叶内有机物质的积累，在热量不足的地区，用延长日照时间弥补是可行的。

3．日照长短 光照对烟草生长的影响不仅在于强度和波长，还在于光照时间的长短。左天觉认为，烟草是日中性作物。

（二）温度

1．烟草大田生育期的适宜温度 左天觉认为，移栽初期（1~4周）的低温会影响根系的延伸；在接下来的关键四周（5~8周）里，对烤烟来讲，最低气温为18~22℃，最高气温为28~32℃。对所有的烟草类型来讲，低于13℃的气温是不理想的，尤其是在湿度较大的天气；当平均气温在27℃左右并有充足的阳光时，烟草在移栽后80~90天就可达到成熟；在气温较低时，则需要120天。烟草在大田生长期最适温度为22~28℃，最低10~13℃，最高温度35℃，高于35℃时，生长虽不会完全停止，但生长受到抑制。同时，在高温条件下烟碱含量也会增高，而影响品质。在日平均温度低于17℃时，植株的生长也显著受阻，降低对病害的抵抗能力。在温度降低到2~3℃时，会使植株死亡。因此，在烟草移栽时，10cm地温必须达到10℃以上，并有稳步上升的趋势

2．烟草大田生育期的积温 烟草为了完成自己的生命周期，需要一定的积温。积温有物理积温（生育期间昼夜平均温度的总和）、活动积温（烟草生育期间高于生物学下限温度的总和）和有效积温（活动积温和生物学下线温差即有效温度的总和）。关于积温问题，在整个大田期， H、N沃罗达尔斯基提出：烟草整个生育期昼夜平均温度的总和为2200~2800℃。美国主要烟区整个大田区昼夜平均温度总和是2495~3180℃。贵州烟科所报道，烟草苗床期大于10℃的活动积温为950~1100℃，有效积温为350~450℃，从移栽到成熟大于10℃的活动积温为2200~2600℃。

3．昼夜温差 烟草的经济器官是叶片，它既是有机物质的制造器官，也是贮藏器官，所以就叶片的生长发育来说，昼夜温差较大，有利于加强同化物质向根、茎等器官运输，对植物体的生长发育有利。

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（三）土壤

1．土壤质地 就是土壤的砂粘程度，一般以表土疏松的轻壤而心土又略较紧实的土壤较为适宜。这样的土壤既有保水保肥能力又有一定的排水通气性能，适宜于烟草的生长发育，利于烟草的前、中期生长而后期又能够适时落黄，产量和品质均好。质地粘重，排水、通气性差，地温不宜上升，养分供应迟缓，烟株前、中期生长缓慢，成熟较为迟。反之，砂性土壤抗涝而不抗旱，保水保肥能力差，烟草在前、中期尚能正常生长，后期易出现脱肥现象，产量低，叶片薄而色淡，

2．土壤肥力 土壤肥力的高低，对烟草产量和品质有很大的影响，左天觉认为烤烟要求土壤有机质含量适中的土壤，白肋烟要求肥沃的土壤，香料烟则要求贫瘠的土壤且氮素含量水平较低。在有机质含量和土壤肥力水平过高的土壤上种植烤烟，所生产的烟叶主脉粗、叶片肥厚，烟碱和蛋白质等含氮物质增高，色泽较差，品质不良。反之，土壤肥力过低，由于营养缺乏，烟株生长势弱，植株矮小，叶小而薄，产量和品质均差。

3．土壤酸碱度 土壤pH植在5.5~5.8时都可顺利生长，但最适宜的土壤酸碱度为弱酸至中性，即5.5~7.0。根际pH值主要通过影响根系生长和土壤中的养分状态、数量，及其有效性两个方面制约烟草的生长发育、产量及品质。国外烤烟土壤一般是弱酸性，pH过高时，将影响烟草对磷、铁、锰的吸收，而呈缺素症状，pH过低时使土壤呈强酸性也不利于烟草的生长。我国烤烟区的土壤，由于灌溉和施肥等问题，近年来土壤pH值偏高，只有云南、贵州的大部分土壤和黄淮烟区的少数土壤，pH值低于7，北方烟区pH值在8.0以上的尚不在少数。

（四）地势

地势的高低对烤烟的生长发育和产量、品质有密切的关系，这主要是地势对土壤的空气、水分、温度、养分含量和气候条件产生影响。在山麓和丘陵地区，地势较高，排水良好，地下水位较低，而且土壤速效氮含量一般较低，含钾量较高，有利于烟草的生长。

（五）降雨量

烟草大田生长期间降雨量的多少与分布情况，直接影响到烟叶的产量和品质。左天觉指出，当一块烟田淹水4小时时，这块烟田就会受到伤害；如果淹水48小时，产量就会下降15%。如果雨量分布均匀，温度和其它条件又比较合适，烟叶生长良好，叶片组织疏松，氮化物含量较低，叶脉较细，调制后色泽金黄，橘黄。不同类型的烟草要求降雨量差别较大，在生产香料烟的地方，大田生长期间降水量少于200mm，所产烟叶浓郁芳香，因而称为香料烟。烤烟的需水量较大，在充足的雨量条件下，形成的烟叶组织疏松，叶脉较细，这些特征对品质的提高是有利的。

（六）风、霜、雹

栽培烟草的目的是要得到完整无损的叶片。由于烟草植株高大，叶片大而柔嫩，5级以上大风对烟草危害很大，尤其是接近成熟的烟叶，受了风灾，叶片互相摩擦，发生伤斑，其产量和品质就会受到严重影响，初呈现浓绿色后又转为红褐色，直到最后干枯脱落。一般植株上部叶片受害较为严重，受害的叶片，一般称之为“风摩”。有些地区，在生长期间的干热风，风力虽然不大，但空气干燥，影响烟叶生长。

冰雹对烟叶的危害性很大，一经发生，使烟叶出现大量残伤破损，降低等级。严重时，叶片严重脱落，只能留杈烟，以减少损失。

霜冻也是应当注意的问题，烟草不仅幼苗怕霜冻，成熟的叶片受到霜冻也严重影响品质。受霜冻的烟叶从叶尖开始，初呈现水渍状，以后变为褐色，品质明显下降。烟草应适时移栽，尤其是北方烟区的夏烟，尽可能在早霜到来前采收烘烤结束。

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