林木遗传育种

第三章 独立分配规律

(Law of Independent Assortment)

主要内容：1．两对或两对以上相对性状的遗传及实例；

2．独立分配现象解释(遗传因子的自由组合假说)的基本要点和独立分配规律的实质； 3．独立分配规律的验证； 4．孟德尔定律的应；

5．统计原理在遗传研究中的应用，如概率定理、二项式及卡方检验；

6．孟德尔遗传定律的补充和发展，包括显隐性关系的相对性，复等位基因以及非等位基因间的互作。

目的要求：通过本章学习，进一步了解两对或两对以上的相对性状的亲本到子代的遗传规律问题。要求对多对基因杂交后代的遗传表现、显隐性关系的相对性及非等位基因间的互作及独立分配定律的应用等方面有一个全面的了解。

重点难点：1．两对或两对以上相对性状的传递规律； 2．独立分配定律的实质及其应用；

3．孟德尔遗传定律的补充和发展，包括显隐性关系的相对性，复等位基因以及非等位基因间的互作；

4．统计原理在遗传研究中的应用。 具体内容如下：

复杂的植物体是由许许多多的性状所构成，分离规律只是回答了许多相对性状中某一对性状的遗传规律，不曾揭示多对性状同时从亲代到子代的遗传表现和关系。在分离规律之后，孟德尔针对两对以上相对性状提出了独立分配规律(或称自由组合规律)。

第一节 两对相对性状的遗传

例如： P 黄色圆粒 × 绿色皱粒 ↓ F1 黄色圆粒 ↓⊙

F2 黄色圆粒 绿色圆粒 黄色皱粒 绿色皱粒 总数 实际粒数 315 101 108 32 556 比例 9 ∶ 3 ∶ 3 ∶ 1

理论粒数 312.75 104.25 104.25 34.75 556 差数 +2.25 -3.25 +3.75 -2.75

首先按一对性状分析, 圆粒∶皱粒=423(315+108)∶133(101+32)=3.18∶1；黄色∶绿色=416(315+101)∶140(108+32)=2.97∶1，就一对性状而言符合3∶1分离规律。说明(1)分离规律在起作用，同时，这一对性状的分离与另一对性状的分离无关，即这两对性状是独立遗传的,互不干扰,互不影响；(2)F2出现了双亲性状和两种重组性状(重组型)的个体,说明这两对性状的基因从F1到F2是自由组合的,独立分配的。根据概率(probability)原理的乘法定律,两个独立事件同时发生的概率就等于它们分别发生的概率之乘积。黄色圆粒=(3/4) (3/4)=9/16；黄色皱粒=(3/4)(1/4)=3/16；绿色圆粒=(1/4)(3/4)=3/16；绿色圆粒=(1/4)(1/4)=1/16，即9:3:3:1的比例。按理论粒数与实际粒数的比较来看也是符合实际的。

在树木中也发现有独立分配规律：欧洲赤松(Pinus sylvestris)中，在种子和种翅的颜色上有两种,褐色的种子和种翅分别对浅色的种子和种翅为显性，经过杂交试验，F2代也得到了9:3:3:1的分离比例。

第二节 独立分配现象的解释

一、孟德尔提出遗传因子自由组合假说的基本要点

孟德尔在分离假说的基础上，提出了不同对的遗传因子在形成配子时的自由组合假说，基本要点如下：

(1)不同对遗传因子的二个成员，各自独立地进行分离；

(2)一对遗传因子的一个成员，与另一对遗传因子的一个成员，以自由随机的组合方式，组合在同一雌雄配子中；

(3)当雌雄配子受精结合时，不同性别的配子相结合也是随机的。 例如：YyRr × YyRr(见课本P34)

× (见课本P38) 二、独立分配规律的实质

等位基因(allele)是指凡在同源染色体上占据相同位置(称为座位或位点)，但以不同方式影响同一性状的基因，都称为等位基因。非等位基因(non-allele)是指在同源染色体上占有不同位点的基因，或在非同源染色体上的基因，均互称为非等位基因。

独立分配规律的实质：控制这两对性状的两对等位基因分别位于不同的同源染色体上,在减数分裂时形成配子时，每对同源染色体上的每一对等位基因发生分离，而非同源染色体上的非等位基因之间可以自由组合共同进入同一配子中。

第三节 独立分配规律的验证

一、测交法

为了验证两对基因的独立分配规律，、孟德尔同样采用了测交法。就是用F1与双隐性纯合体测交。当F1形成配子时，不论雌配子或雄配子，都有四种类型，即YR、Yr、yR、yr，而且出现的比例相等，即1：1：1：1的比例。由于双隐性纯合体的配子只有yr一种，因此测交子代种子的表现型和比例，理论上应能反映F1所产生的配子类型和比例。孟德尔所得到的实际结果与测交的理论推断是完全一致的。

YyRr × yyrr

理论值：YyRr:Yyrr:yyRr:yyrr=1:1:1:1 实际值：YyRr:Yyrr:yyRr:yyrr

31：27：26：26 (F1作母本) 24：22：25：26 (F1作父本)

二、自交法

孟德尔让F2自交产生F3，按照分离和独立分配规律的理论推断，由纯合的F2植株(如YYRR、yyRR、YYrr、yyrr)自交产生的F3种子，不会出现性状的分离，这类植株在F2群体中应各占1/16。由一对基因杂合的F2植株(如YyRR、YYRr、yyRr、Yyrr)自交产生的F3种子，一对性状是稳定的，另一对性状将分离为3：1的比例，这类植株在F2群体中应各占2/16。由两对基因都是杂合的F2植株(如YyRr)自交产生的F3种子，将会出现9：3：3：1的分离比例，这类植株在F2群体中应各占4/16。孟德尔观察F2529株所作的试验结果，完全符合预定的推论，如下： 理论株数 F2实际株数 F3

33 38株黄色圆粒 YYRR(1/16) ────→ 全部为黄色圆粒;没有分离 33 35株绿色圆粒 yyRR(1/16) ────→ 全部为绿色圆粒;没有分离 33 28株黄色皱粒 YYrr(1/16) ────→ 全部为黄色皱粒;没有分离 33 30株绿色皱粒 yyrr(1/16) ────→ 全部为绿色皱粒;没有分离 66 65株黄色圆粒 YyRR(2/16) ────→ 全部为圆粒;子叶颜色3黄:1绿 66 68株黄色皱粒 Yyrr(2/16) ────→ 全部为皱粒;子叶颜色3黄:1绿 66 60株黄色圆粒 YYRr(2/16) ────→ 全部为黄色;子粒形状3圆:1皱 66 67株绿色圆粒 yyRr(2/16) ────→ 全部为绿色;子粒形状3圆:1皱 132 138株黄色圆粒 YyRr(4/16) ────→ 分离9黄圆:3绿皱:3黄皱:1绿皱

第四节 多对性状的遗传

一. 三对相对性状的遗传

P 黄色,圆粒,红花 × 绿色,皱粒,白花 ↓ F1 黄色,圆粒,红花 ↓⊙

F2 黄圆红 绿圆红 黄皱红 黄圆白 绿皱红 黄皱白 绿圆白 绿皱白 比例 27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 1 F2共八种表现型,F1产生八种比例相等的配子。

上述分别按三对性状(黄—绿、圆—皱、红—白)进行分析时，同样符合3：1的分离比例。 二. 多对性状时,可得到下表的规律:

基因对数与F2,F1的基因型和表型关系表

─────────────────────────────────────── 基因 F1配子 F2表型种类 F2基因 F1配子 F2纯合 F2杂合 F2表型分离 对数 种类 (完全显性) 型种类 组合数 基因型 基因型 比例 ─────────────────────────────────────── 1 2 2 3 4 2 1 (3:1) 2 4 4 9 16 4 5 (3:1) 3 8 8 27 64 8 19 (3:1) 4 16 16 81 256 16 65 (3:1) n 2 2 3 4 2 3-2 (3:1) ───────────────────────────────────────

满足上述表关系式的前提条件是只要各对基因都属于独立遗传的,其杂种后代的分离符合这个规律(换句话说:只要各对基因分别位于不同的同源染色体上,就符合这个规律)。

n

n

n

n

n

n

n

n4321

第五节 独立分配(自由组合)规律的应用

(1)独立分配规律是在分离规律的基础上,进一步揭示了多对基因之间自由组合关系,它解释了不同基因的独立分配是自然界生物发生变异的重要来源之一。 (2)自由组合规律揭示了杂交育种是培育新品种的有力武器。

(3)根据自由组合规律后代的分离的规律及比例，可人工进行杂交育种,有目的地组合亲本性状,并预测优良性状的大致比例，以便确定育种工作的规模，减少工作的盲目性。

(4)由于有性生殖中性状要进行分离和重组，因此如何采取措施、注意良种的保纯、防杂、防近交、防止优良性状变质和退化等，在建立种子园和良种繁育中是首先应考虑的。

第六节 统计原理在遗传研究中的应用

一、概率定律的应用

所谓概率是指某事件发生可能性的大小，常用p(E)来表示该事件的概率。在遗传学中，可以通过概率来推算遗传比率，这个方法主要依据概率的两个定理：(1)加法定理：两个或两个以上互斥事件(即一事件的出现，其它事件则被排斥)同时发生的概率是各个事件各自单独发生的概率之和。p(A or B)= p(A)+ p(B)(2)乘法定理：两个或两个以上的独立事件同时发生的概率等于各个事件单独发生的概率的乘积。p(A and B)= p(A)×p(B)。

性状的遗传时，亲本是通过减数分裂产生配子，配子相互结合形成合子，合子再进一步发育形成子代。所以合子的形成是两个独立事件(雌雄配子)的结果，也就是说一个特定的合子的形成概率相当于构成它们配子概率的乘积。 1．棋盘法

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