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两个类群是颗石藻目和等鞭金藻目微藻,前者的原生质外有鳞片,如赫氏颗石藻 (Emiliania huxleyi)和钙板金藻(Calcidiscus leptoporus);而后者的细胞裸露, 原生质外无鳞片,鞭毛等长,如等鞭金藻(Isochrysis zhanjiangesis,Isochrysis Parke 等)和叉鞭金藻(Dicrateria zhanjiangesis,Dicrateria inornata,Dicrateria Parke 等)。棕囊藻属最早由Hariot于1892年在Pouchet发现,目前主要将其分为6类: Phaeocystis pouchetii、Phaeocystis globosa、Phaeocystis scrobiculata、Phaeocystis antarctica、Phaeocystis cordata、Phaeocystis Jahnii[11],主要分布于南、北两极及 寒、温带[12](如图3所示,图片来源于NCBI数据库[13])。其中,路氏巴夫藻、等
鞭金藻是主要的海洋经济微藻[14]。
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A.1&2 路氏巴夫藻 Pavlova lutheri;B.1&2 小定鞭金藻 Prymnesium parvum;C. Coccolithophore sp.; D.1 等鞭金藻 Isochrysis、2 叉鞭金藻 Dicrateria;E.1 Phaeocystis sp. Cells、2 Phaeocystis globosa
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图 3 定鞭金藻的代表性物种
Fig.3 The typical species of Haptophytes
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2.2 定鞭金藻有害藻华的毒理学机制及其他环境效应(Toxicological Mechanisms on Harmful Algae Blooms for Haptophytes and Other Environmental Effects) 2.2.1 有害藻华
有害藻华(Harmful Algae Blooms,HABs)事件通常发生于低海拔的上升流 区域(upwelling regions)[15],是由近海藻类种群密度过高而致,且常伴随着毒 素的释放。这会造成当地生态破坏,经济受损,同时会对旅游业﹑养殖业及水域 管理造成不可估量的损失[16]。自 Chrysochromulina polylepis 藻华首次(1988 年) 在欧洲爆发以来,人们开始了对 HABs 的关注[17]。
有害藻华的发生,主要是绿藻门(Chlorophyta)﹑蓝藻门(Cyanophyta)﹑ 硅藻门(Bacillariophyta)、金藻门(Chyosophyta)、定鞭金藻门(Haptophyta)和 甲藻门(Pyrrophyta)的代表性物种单独或混合作用的结果。其中,铜绿微囊藻 ( Microcystis aeruginosa )、 鱼 腥 藻 ( Anabaena sp. )、 汉 氏 菱 形 藻 ( Nitzschia hantzschiana )、 小 等 刺 硅 鞭 藻 ( Dictyocha fibula )、 小 定 鞭 金 藻 ( Prymnesium parvum)和薄甲藻(Glenodinium pulvisculus)是六大门类的代表性物种[18]。对各 代表性藻类进行研究,是实现有害藻华防治的理论依据,也是海洋微型生物生态 学在海洋环境研究及全球气候变化监测等领域的重要内容之一。
2.2.2 有害藻华的爆发及毒理学机制 藻华发生时的有害性主要有两种情况:释放
毒性物质或因藻群繁殖而大量消 耗 水 体 的 溶 解 氧 [19] 。 据 报 道 显 示 , 颗 石 藻 ( Emiliania huxleyi 和 Calcidiscus leptoporus)和棕囊藻(Phaeocystis sp.:P. pouchetii-北极洲,P. globosa-热带和亚 热带海域和 P. Antarctica-南极洲)是有害藻华爆发的主要定鞭金藻类群[15, 20]。通 常认为,有害藻华的发生与光照和温度[21-23]、盐度[22, 24]、N/P 浓度与比例[23, 25-29] 有关,甚至还会受水体中病毒数量、活性等的影响[30]。
目前,对棕囊藻有害藻华的爆发研究比较深入。该藻自身具有毒性,危害较 大。首先,该藻球形群体外围具有一层柔软的胶质被且藻体含多糖,当大量繁殖 形成赤潮时,含胶质和糖的藻体便紧紧贴在鱼鳃上。影响鱼的呼吸和摄食,致使 鱼类窒息,缺氧而死亡。其次,该藻巨大的生物量(尤其是黎明和傍晚时)可造 成水体缺氧导致灾害。再加上藻体和藻细胞死亡腐烂后会产生溶血毒素等有毒物 质,对水体环境的破坏将持续一定时间,严重时会导致鱼类大面积死亡,尤其对 网箱养殖和对虾育苗危害更大。2012 年,南极海域出现大面积海藻爆发,美国 宇航局“大地”卫星上搭载的 Modis 设备拍摄到数张图像。科学家分析造成这次
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