植物生理大纲

绪 论

一、植物生理学的定义、内容和任务

（一）植物生理学的定义

植物生理学（plant physiology）是研究植物生命活动规律的科学。 （二）植物生理学的内容 1、生长发育与形态建成

生长（growth）是由于细胞数目的增加、细胞体积的扩大而导致的植物体积和重量的增加；

发育（development）是指细胞不断分化，形成新组织、新器官，即形态建成（morphogenesis），包括从种子萌发，根、茎、叶的生长，直到开花、结实、衰老、死亡的全过程。

2、物质与能量转化

物质与能量转化是生长发育的基础。而物质转化与能量转化又紧密联系，构成统一的整体，统称为代谢（metabolism）。植物代谢包括对水分和养分的吸收和利用，碳水化合物的合成和代谢等。绿色植物的光合作用将无机物CO2和H2O合成碳水化合物的同时，将太阳能转变为化学能，贮存于碳水化合物中，这就完成物质转化和能量转化步骤。 3、信息传递和信号转导

从信息感受部位将信息传递到发生反应部位的过程为信息传递（message transportation）；

信号转导（signal transduction）是指单个细胞水平上，信号与受体结合后，通过信号转导系统，产生生理反应。 （三）植物生理学的任务

研究和了解植物在各种环境条件下进行生命活动的规律和机制，并将这些研究成果应用于一切利用植物生产的事业中。

二、植物生理学的产生与发展

第一时期：植物生理学的孕育时期

荷兰：J.B.van Helmont（1577-1644） 柳枝实验

英国：S.Hales（1672-1761） 研究蒸腾，解释水分吸收与运转的道理 英国：J.Priestley（1733-1804） 钟罩实验 荷兰：J.Ingenhousz（1730-1799） 空气营养 第二时期：植物生理学的奠基与成长时期

法国：G.Boussingault（1802-1899） 建立砂培实验法 德国：J.von Liebitig（1803-1873） 矿质肥料 德国：J. von Sachs（1832-1897）： 《植物生理学讲义》（1882） 植物生理学的奠基人 德国：W. Pfeffer：《植物生理学》（1904） 第三时期：植物生理学发展的时期

细胞全能性：组织培养；在光合作用中光、暗反应，光呼吸，C3、C4、CAM途径的发现；光周期和光敏周期、光敏色素、向光素、隐花色素的发现，成花诱导途径的阐明；钙和钙调蛋白、细胞信号转导途径的深入研究；各种生长物质的发现、合成与作用机制的阐明。 我国：

钱崇澍（1883-1965）： 《钡、锶及铈对水绵的特殊作用》 李继侗（1892-1961）、罗宗洛（1899-1978）和汤佩松（1903-2001）是我国植物生理学的奠基人

三、植物生理学的展望

（一）研究层次越来越宽 （二）学科之间相互渗透 （三）理论联系实际

（四）研究手段现代化 当前我国植物生理学的主要任务 1、深入基础理论研究

2、大力开展基础研究和应用生产研究 习题： 植物生理学

第一章 植物的水分生理

水分代谢（water metabolism）：植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程。

第一节 植物对水分的需要

一、植物的含水量

二、植物体内水分存在的状态

水分在植物细胞内通常呈束缚水和自由水两种状态。

靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分，称为束缚水（bound water）；距离胶粒较远而可以自由流动的水分，称为自由水（free water）。

自由水参与各种代谢作用。自由水占总含水量的百分比越大，则植物代谢越旺盛。束缚水不参与代谢作用，束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。

三、水在植物生命活动中的作用

1、水分是细胞质的主要成分；

2、水分是代谢作用过程的反应物质； 3、水分是植物对物质吸收和运输的溶剂； 4、水分能维持植物的固有姿态；

第二节 植物细胞对水分的吸收

植物细胞吸水主要有3种方式：扩散，集流和渗透作用。

一、扩散（diffusion）

是一种自发过程，指由于分子的随机热运动所造成的物质从浓度高的区域向浓度低的区域移动，扩散是顺着浓度梯度进行的。适合于水分的短距离迁徙，不适合长距离迁徙。

二、集流（mass flow）

是指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动；可以远距离运输，与溶质浓度梯度无关；通过膜上的水孔蛋白（aquaporin）形成的水通道（water channal）进行。

三、渗透作用（osmosis）

（一）自由能和水势

水势（water potential）：每偏摩尔体积水的化学势差。即水溶液的化学势（μw）与纯水（μ0w）的化学势之差，除以水的偏摩尔体积（Vw）所得的商。

?w?0?W??WVW????WVW?

水势的单位：Pa

纯水的水势最高，定为0，其它溶液的水势为负值。 （二）渗透现象（osmosis）

水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，称为渗透作用。 （三）植物细胞可以构成一个渗透系统

成熟细胞的原生质层（原生质膜、原生质和液泡膜）相当于半透膜。液泡液、原生质层和细胞外液构成了一个渗透系统。 （四）细胞的水势

细胞吸水情况决定于细胞水势。典型细胞水势?w是由4个势组成的：

?w??s??p??g??m

Ψs（solute potential）：渗透势，也称溶质势，是由于溶质颗粒的存在而引起的水势降低值。恒为负值。

Ψp （pressure potential）：压力势，由于细胞壁压力的存在而引起的水势增加值。一般情况下，压力势为正值；质壁分离时，压力势为零，剧烈蒸腾时，压力势为负值。

Ψg （gravity potential）：重力势，水分因重力下移与相反力量相等时的力量，它是增加细胞水分自由能，以正值表示。

Ψm （matric potential）：衬质势，是指细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值。为负值。

成熟细胞（有液泡）的水势：Ψw = Ψs + Ψp 分生细胞的水势：ψw=ψs+ψm+ψp 风干种子细胞的水势：Ψw=ψm

将一个细胞（Ψw）放在一溶液中（Ψw′）： ① Ψw < Ψw′ 细胞吸水； ② Ψw > Ψw′ 细胞失水；

③ Ψw =Ψw′ 水分进出达动态平衡。 （五）细胞间的水分移动

相邻两细胞的水分移动方向，决定于两细胞间的水势差异，水势高的细胞中的水分向水势低的细胞流动。

当有多个细胞连在一起时，如果一端的细胞水势较高，另一端水势较低，顺次下降，就形成一个水势梯度（water potential gradient），水分便从水势高的一端流向水势低的一端。 练习：以下论点是否正确？

1、将一个细胞放入某一浓度的溶液中，若细胞液浓度与外界溶液浓度相等，则体积不变。 2、若细胞的压力势和渗透势相反，将其放入一极稀溶液中，体积不变。 3、若细胞的水势等于渗透势，将其放入纯水中，则体积不变。

4、有一充分水饱和的细胞，将其放入比细胞液低50倍的溶液中，则体积不变。

第三节 植物根系对水分的吸收

一、根系吸水

（一）根系吸水的部位

根吸水的主要部位是根尖；根尖吸水最活跃的部位是根毛区。 为什么根毛区吸水能力最大？

因为根有许多根毛，增大了吸收面积；根毛细胞壁的外部由果胶质组成，粘性强，亲水性也强，有利于与土壤颗粒粘着和吸水；输导组织发达，对水分移动的阻力小。

（二）根系吸水的途径

根系吸水的途径有3条，即质外体途径、跨膜途径和共质体途径等。

质外体途径（apoplast pathway）是指水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质的部分移动，这种移动方式速度快。

跨膜途径（transmembrane pathway）是指水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次通过质膜，还要通过液泡膜，故称跨膜途径。

共质体途径（symplast pathway）是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，形成一个细胞质的连续体，移动速度较慢。

共质体途径和跨膜途径统称为细胞途径（cellular pathway）。 （三）根系吸水的动力 1、根压（root pressure）

由于水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力称为根压（root pressure）。

从植物茎的基部把茎切断，由于根压作用，切口不久即流出液滴。从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象，称为伤流（bleeding）。流出的汁液是伤流液（bleeding sap）。

从未受伤叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象，称为吐水（guttation）。吐水也是由根压所引起的。

2、蒸腾拉力（transpirational pull）

由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。被动吸水，在正常蒸腾的情况下，植物吸收水分主要靠蒸腾拉力。

二、水分向上运输

（一）水分在木质部运输的速度 （二）水分沿导管或管胞上升的动力

水分上升的动力：根压和蒸腾拉力（高大乔木） 水分上升的原因：

（1）水分子间有较大的内聚力（20 MPa） （2）水柱有张力（0.5~3MPa） 内聚力>张力

内聚力学说（cohesion theory）蒸腾—内聚力—张力学说（tranpiration-cohesion-tension theory）：水分子具有较大的内聚力足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断来解释上升原因的学说。

（四）影响根系吸水的土壤条件

1、土壤中可用水分（avalable water） 2、土壤通气状况（Air in soil） 3、土壤温度（Temperature）

4、土壤溶液浓度（Solution concentration in soil）

第四节 蒸腾作用

陆生植物吸收的水分，一小部分（1%~5%）用于代谢，绝大部分散失到体外去。水分从植物体中散失到外界的方式有两种：

（1）以液体状态散失到体外，就是前面讨论过的吐水现象和伤流现象； （2）以气体状态散失到体外，便是蒸腾作用，这是主要的方式。

蒸腾作用（transpiration）是指水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子），从体内散失到体外的现象。

一、蒸腾作用的生理意义和部位